La via degli elettroni

Le caratteristiche generali di un meccanismo ampiamente accettato per il trasferimento di fotoelettroni, in cui due reazioni di luce (reazione di luce I e reazione di luce II) si verificano durante il trasferimento di elettroni dall’acqua al biossido di carbonio, sono state proposte da Robert Hill e Fay Bendall nel 1960. Questo meccanismo si basa sul potenziale relativo (in volt) dei vari cofattori della catena di trasferimento di elettroni da ossidare o ridurre. Le molecole che nella loro forma ossidata hanno la più forte affinità per gli elettroni (cioè, sono forti agenti ossidanti) hanno un basso potenziale relativo. Al contrario, le molecole che nella loro forma ossidata sono difficili da ridurre hanno un alto potenziale relativo una volta che hanno accettato gli elettroni. Le molecole con un basso potenziale relativo sono considerate forti agenti ossidanti, e quelle con un alto potenziale relativo sono considerate forti agenti riducenti.

via degli elettroni

Flusso di elettroni durante la fase di reazione luminosa della fotosintesi. Le frecce che puntano verso l’alto rappresentano le reazioni della luce che aumentano il potenziale chimico, e le frecce inclinate verso il basso rappresentano il flusso di elettroni attraverso i trasportatori nella membrana.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Nei diagrammi che descrivono la fase di reazione alla luce della fotosintesi, le fasi fotochimiche reali sono tipicamente rappresentate da due frecce verticali. Queste frecce indicano che i pigmenti speciali P680 e P700 ricevono energia luminosa dalle molecole di clorofilla-proteine che raccolgono la luce e vengono elevati di energia dal loro stato di terra a stati eccitati. Nel loro stato eccitato, questi pigmenti sono agenti riducenti estremamente forti che trasferiscono rapidamente gli elettroni al primo accettore. Anche questi primi accettori sono forti agenti riducenti e passano rapidamente gli elettroni a portatori più stabili. Nella reazione luminosa II, il primo accettore può essere la feofitina, che è una molecola simile alla clorofilla che ha anche un forte potenziale riducente e trasferisce rapidamente gli elettroni al prossimo accettore. I chinoni speciali sono i prossimi della serie. Queste molecole sono simili al plastochinone; ricevono elettroni dalla feofitina e li passano ai trasportatori di elettroni intermedi, che includono il pool di plastochinone e i citocromi b e f associati in un complesso con una proteina ferro-zolfo.

Nella reazione luminosa I, gli elettroni sono passati alle proteine ferro-zolfo nella membrana lamellare, dopo di che gli elettroni passano alla ferredoxina, una piccola proteina ferro-zolfo solubile in acqua. Quando sono presenti NADP+ e un enzima adatto, due molecole di ferredossina, che portano un elettrone ciascuna, trasferiscono due elettroni a NADP+, che prende un protone (cioè uno ione idrogeno) e diventa NADPH.

Ogni volta che una molecola P680 o P700 cede un elettrone, ritorna al suo stato di terra (non eccitato), ma con una carica positiva dovuta alla perdita dell’elettrone. Questi ioni caricati positivamente sono agenti ossidanti estremamente forti che rimuovono un elettrone da un donatore adatto. Il P680+ della reazione luminosa II è capace di prendere elettroni dall’acqua in presenza di catalizzatori appropriati. Ci sono buone prove che due o più atomi di manganese complessati con proteine sono coinvolti in questa catalisi, prendendo quattro elettroni da due molecole d’acqua (con rilascio di quattro ioni idrogeno). Il complesso manganese-proteina cede questi elettroni uno alla volta attraverso un vettore non identificato a P680+, riducendolo a P680. Quando il manganese viene rimosso selettivamente con un trattamento chimico, i tilakoidi perdono la capacità di ossidare l’acqua, ma tutte le altre parti della via degli elettroni rimangono intatte.

Nella reazione di luce I, P700+ recupera elettroni dalla plastocianina, che a sua volta li riceve da trasportatori intermedi, compresi il pool di plastochinone e le molecole di citocromo b e citocromo f. Il pool di trasportatori intermedi può ricevere elettroni dall’acqua attraverso la reazione luminosa II e i chinoni. Il trasferimento di elettroni dall’acqua alla ferredossina attraverso le due reazioni luminose e i trasportatori intermedi è chiamato flusso di elettroni non ciclico. In alternativa, gli elettroni possono essere trasferiti solo dalla reazione luminosa I, nel qual caso sono riciclati dalla ferredossina ai trasportatori intermedi. Questo processo è chiamato flusso ciclico di elettroni.

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