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Origini di Triceratops e altri dinosauri ceratopsidi

Protoceratops andrewsi specimen at the CMNH. Questo piccolo ceratopside di 6 piedi è uno dei pochi dinosauri ceratopsidi asiatici.

I Ceratopsidi – Origini e distribuzione
La famiglia dei dinosauri Ceratopsidae comprende gli erbivori quadrupedi con corna facciali e grandi fronzoli. Questa famiglia di dinosauri include il ben noto Triceratops, che è il primo Ceratopside scoperto nel 1887. Ci sono numerose sottofamiglie e generi di Ceratopsid. Sono classificati in base alla forma e alle dimensioni delle loro corna, becchi e fronzoli.
I Ceratopsidi sono limitati al Nord America e all’Asia (Triceratops si trova solo nel Nord America occidentale). Ceratopsidi primitivi sono stati trovati in Asia, indicando che sono apparsi lì e poi hanno attraversato il Nord America su un ponte di terra. Una volta in Nord America, si diversificarono rapidamente fino alla loro estinzione alla fine del Cretaceo. Circa 37 generi di Ceratopsidi sono stati classificati. Sotto c’è un’immagine di alcuni generi di crani di Ceratopsidi, che mostra le forme e le dimensioni del corno e della cresta nettamente differenti.

Un’immagine di crani di alcuni membri della famiglia dei dinosauri Ceratopsidi. Notate la variazione selvaggia della balza, del becco e delle corna. Questa immagine proviene dal Museo di Storia Naturale dello Utah.
By skinnylawyer da Los Angeles, California, USA , via Wikimedia Commons

Variazione in fronzoli e corna della stessa specie

Quando i Ceratopsidi venivano scoperti nei primi anni del 1900, i resti frammentari venivano classificati in base alle loro forme di fronzoli, becchi e corna. Nessuna considerazione veniva data all’aspetto giovanile o adulto e al dimorfismo sessuale. Come risultato, furono erette innumerevoli specie.
Poi, quando furono scoperte sempre più prove fossili, i paleontologi si resero conto che il cranio cambia forma quando l’animale entra in diverse fasi di sviluppo. Corna e fronzoli non si svilupparono completamente fino all’età adulta (Farlow 327).
Un grande esempio di questo è dal dinosauro ceratopside chasmosaurine baby scoperto nel 2013. Currie et al, nel 2016, hanno pubblicato un documento su questo dinosauro bambino e lo hanno confrontato con esemplari adulti di chasmosarus (Currie et al, 2016). Il fronzolo del piccolo chasmosarus sembra completamente diverso da quello dell’adulto.

La saga del Triceratopo… Il grande raduno di specie: Da 16 specie a 2.

Uno scheletro di dinosauro Triceratops in mostra al Field Museum of Natural History di Chicago

Un buon esempio di riduzione del numero di Ceratopsidi è il genere Triceratops. Triceratops è il dinosauro più comunemente trovato nella Formazione Hell Creek degli Stati Uniti occidentali. Il genere Triceratops una volta aveva fino a 16 specie assegnate in base a tutte le diverse varianti del cranio trovate. Una volta che i paleontologi si resero conto che i fronzoli cambiavano durante lo sviluppo, il Triceratops fu rianalizzato. Nel 1986 Ostrom e Wellnhofer ridussero il Triceratops ad una sola specie, T. horridus. Pensarono che tutte le differenze del cranio fossero dovute a diversi stadi di sviluppo e al dimorfismo sessuale, e che non potevano esserci numerosi grandi animali simili che vivevano tutti nella stessa area.
Poco più tardi, Catherine Forester nel 1996 fece una ricerca sulle specie di Triceratops e concluse che, poiché T. horridus superava di molto T. prorsus, erano due specie distinte. Infine, nel 2009 Scannella e Fowler hanno sostenuto questo punto di vista e la saga era finita. C’erano due specie di Triceratopi… più o meno… C’è tutta la questione Torosaurus…

Triceratops vs. Torosaurus – Triceratops non è Torosaurs

Comparazione delle dimensioni degli esemplari di Torosaurus latus.
“A, YPM 1831, un subadulto, lunghezza del cranio >2,6 m, e B, ANSP 15192, un primo adulto, lunghezza del cranio 1,8 m. Il rostro di YPM 1831 è ricostruito e probabilmente sarebbe stato leggermente più lungo, come in ANSP 15192.” Da: Nicholas R. Longrich*, Daniel J. Field, 2012 – PLOS one sotto licenza CC2.

Torosaurus è un grande ceratopside trovato nella stessa formazione di Triceratops. È più grande e la fronda è nettamente diversa, essendo più lunga, con grandi fori vicino alla parte superiore. Nel 2010 Scannella e Horner hanno pubblicato un documento che dimostra che Torosaurus era in realtà una fase di crescita tardiva e rapida di Triceratops. Questo ha suscitato ogni tipo di controversia. I paleontologi si sono schierati, alcuni erano d’accordo e altri no. Personalmente, ho sempre avuto problemi su come due grandi buchi potessero semplicemente erodersi nell’osso della fronda. Questo avrebbe davvero trasformato l’intera struttura di attacco del muscolo. Negli ultimi anni sono stati pubblicati molti articoli che confutano i risultati di Scannella e Horner. Nel 2011 l’esperto di dinosauri ceratopsidi Dr. Andy Farke ha pubblicato un documento che dimostra che Torosaurus è “un genere distinto da Triceratops e Nedoceratops”. Documenti recenti tendono a sostenere il genere separato, compreso un documento di Longrich e Field nel 2012. Hanno studiato vari crani di Torosaurus e Triceratops e hanno fatto un’analisi di clustering per organizzarli in serie di crescita. Hanno trovato individui immaturi e maturi sia di Torosaurus che di Triceratops. Pertanto, potrebbero essere lo stesso animale. Triceratops e Torosaurus sono dinosauri diversi.
L’immagine sopra è di Longrich e Field (2012). Mostra un adulto e un subadulto Torosoarus.

Corni e fronzoli – Non sono stati fatti per essere colpiti!

Cranio di dinosauro ceratopside dello Utah che mostra le sue elaborate corna e fronzoli in mostra al CMNH

La maggior parte dei ceratopsidi aveva enormi fronzoli con le eccezioni di Diceratops e Triceratops. Questi due generi avevano fronzoli di dimensioni relativamente ridotte (Fastovsky p. 180). L’aumento delle dimensioni del fronzolo durante la vita influisce direttamente sulla forza dei muscoli della mascella (più grande è il fronzolo, più grande/forte è il muscolo della mascella) (Fastovsky p. 186). I grandi buchi visti in alcuni dei fronzoli erano probabilmente riempiti con attacchi muscolari e/o cartilagine.
Per quanto riguarda le corna, molte persone dimenticano quando vedono un Triceratopo fossile o altri dinosauri ceratopsidi, le corna sul cranio sono i nuclei ossei. Questi nuclei ossei sarebbero stati coperti dalle corna vere e proprie, che sarebbero state molto più lunghe in vita.
Purtroppo, è impossibile verificare a cosa servissero effettivamente corna e fronzoli. Tuttavia, usando i moderni animali da gregge come analogia, è probabile che fossero usati per il dominio, la difesa e la visualizzazione. I ceratopsidi potrebbero aver usato le loro corna all’interno della loro specie per il territorialismo e i diritti di accoppiamento. Questo corrisponde all’evidenza fossile, in quanto sono state comunemente trovate ferite da perforazione in crani e fronzoli di Triceratops da altri Triceratops, indicando una qualche forma di combattimento intraspecie (Farke, et al, 2009).
Uno studio ha dimostrato che se due Triceratops adulti si sono scontrati a testa in giù, i loro crani si sarebbero frantumati! Tuttavia, le corna dei Ceratopsidi avevano una forma diversa da qualsiasi controparte mammiliana. Invece di sbattere, potrebbero aver semplicemente bloccato le corna e combattuto. Uno studio utilizzando modelli ha scoperto che era fisicamente possibile per il triceratopo impegnarsi in un comportamento di chiusura delle corna (Farke, Andrew, A. 2004). Hanno trovato 3 possibili modalità di bloccaggio delle corna. Invece di speronarsi l’un l’altro, avrebbero chiuso le corna e combattuto, un po’ come le alci chiudono le corna quando combattono.
È interessante notare che c’è un’eccezione. Un genere diverso, Centrosaurus, un ceratopside con solo 1 grande corno nasale, è stato studiato da Farke (Farke, et al, 2009) ed è stato trovato privo di lesioni. Questo significa che i Centrosauri probabilmente non usavano le loro corna e fronzoli per l’accoppiamento o il combattimento territoriale, ma invece per scopi di visualizzazione, come un pavone. Una figura del documento di Farke è mostrata qui sotto. Mostra i tassi di incidenza delle lesioni in (A) Triceratops e (B) Centrosaurus.

“Schemi dei crani di (A) Triceratops e (B) Centrosaurus, che mostrano i tassi di incidenza delle lesioni (osso reattivo periostale e calli da frattura) su ogni elemento cranico (numero di elementi anormali / numero totale di elementi). Non in scala.”
Da: Andrew A. Farke, Ewan D. S. Wolff, Darren H. Tanke, 2009
– PLOS one sotto licenza CC2.

Morale della storia, se Triceratops li usava per il comportamento di accoppiamento e Centrosaurus li usava per mostrare, corna e fronzoli erano probabilmente usati in una varietà di modi diversi da diversi tipi di ceratopsidi.
Un uso delle corna e dei fronzoli da parte di molti ceratopsidi era probabilmente quello di allontanare i predatori. Alcuni fossili di ceratopsidi sono stati trovati anche con segni di morsi di T-rex guariti, questi sono esemplari che hanno evitato con successo un attacco di T-Rex. Mentre molti altri sono stati trovati con segni di morsi non guariti, il che significa che erano cibo per T-Rex. A causa di questi ritrovamenti fossili, non è irragionevole ipotizzare che il fronzolo e le corna siano stati usati anche per respingere il potente T-Rex che viveva negli Stati Uniti occidentali nel tardo Cretaceo.
Che corna e fronzoli siano stati usati per il bloccaggio del corno, la testa, la visualizzazione, la difesa o tutto quanto sopra, una cosa è certa. Sono venuti in tutte le forme e dimensioni, basta guardare l’immagine qui sotto!

Ceratopsidi Dinosauro corna e fronzoli in mostra al Carnegie Museum of Natural History.Notate il primo cranio a sinistra (Pachyrhinosaurus sp.) non ha alcun corno, invece ha una spessa manopola ossea.

Triceratops Behavior: Comportamento di caccia e dieta

Comportamento di caccia

Grandi letti di ossa di 100 fossili di Centrosauri sono stati trovati nel Midwest, indicando che viaggiavano in grandi mandrie. Non sono stati trovati grandi letti di ossa di Triceratopo, ma gruppi di individui sono stati trovati insieme, quindi potrebbero aver viaggiato in grandi mandrie o almeno in gruppi più piccoli. Questo è coerente con il fatto che l’uso del corno è più prevalente negli animali da mandria, come cervi, gazzelle e bufali.

Immagine di tre denti di Triceratopo trovati nella Formazione Hell Creek del Sud Dakota durante il mio Hell Creek Dinosaur Dig.

Denti e dieta

Come tutti gli animali da gregge, i Ceratopsidi erano erbivori. Le loro bocche erano ideali per mangiare la vegetazione dura. Questi dinosauri avevano denti a doppia radice che erano disposti in gruppi chiamati batterie dentarie. Una batteria dentaria è una configurazione unica di denti in cui i denti adiacenti erano bloccati insieme in file longitudinali e in colonne verticali. Con almeno 3 denti in ogni colonna, 1 era funzionale e 2 erano “sostituzioni”. I denti, che venivano continuamente sostituiti durante la vita dei dinosauri, erano posizionati così verticalmente ed erano così affilati (autoaffilanti in realtà) che potevano tranciare come forbici. Durante la masticazione, i denti di questi dinosauri non si toccavano affatto come quelli degli esseri umani; invece scivolavano l’uno sull’altro, in un movimento di taglio (Fastovsky 183). A causa di questi denti affilati come rasoi e dei muscoli della mascella molto forti, sono spesso chiamati “I primi cuisinart della natura! (Farlow 85). Potevano affettare il materiale più duro.
In una nota a margine, gli altri erbivori comuni, gli adrosauri, avevano batterie dentarie simili.
Gli scienziati non sono sicuri della loro esatta dieta vegetale. Sospettano che, a causa della loro altezza di navigazione relativamente bassa, potrebbero aver mangiato piante a bassa crescita come angiosperme, felci e piccole conifere che crescevano a quell’altezza. A causa dei loro crani grandi e pesanti, non potevano alzarsi sulle zampe posteriori, ma questi tagliaerba dell’ovest americano potrebbero essere stati in grado di scavalcare gli alberi con il bulldozer per avere accesso alle foglie.

Immagine di un dente di Triceratopo ancora incastonato nella formazione di Hell Creek durante il mio Hell Creek Dinosaur Dig.

Quanto veloce poteva correre il dinosauro Triceratopo? Le prove dimostrano che questo non è il caso.
Le ricostruzioni scheletriche dei dinosauri ceratopsidi in molti musei (compresi quelli raffigurati in questo articolo mostrano il Triceratops con una postura tentacolare simile a quella delle lucertole.La ricerca dimostra che questi dinosauri dovrebbero avere una postura più simile a quella dei mammiferi, con le zampe anteriori sotto l’animale, non distese di lato. La postura da lucertola deriva da errori nel montaggio delle costole e delle vertebre dei Ceratopsidi.
Le prove a sostegno delle affermazioni di cui sopra provengono dall’analisi del Triceratops e di altre tracce di Ceratopsian. Paul e Christiansen hanno pubblicato un documento nel 2000 in cui hanno studiato le impronte dei pedali nelle tracce e hanno analizzato il posizionamento e gli angoli delle mani e dei piedi. Da queste informazioni, hanno determinato che i Ceratopsidi hanno una postura degli arti anteriori simile a quella degli elefanti. Una postura da mammifero permette ai Ceratopsidi di correre MOLTO più velocemente di una postura da rettile. Paul e Christiansen indicano quindi che la velocità massima di corsa dei più grandi Ceratopsidi è “ampiamente simile a quella dei rinoceronti”. A proposito, il rinoceronte nero può correre alla velocità di circa 55 km/ora, o 34 miglia all’ora! E’ piuttosto veloce!

Una ricostruzione scheletrica del Triceratopo del Carnegie Museum of Natural History mostra una postura tentacolare, simile a quella delle lucertole, che secondo recenti prove non è corretta.

Un modello di Triceratopo del Field Museum di Chicago mostra una postura più simile a quella dei mammiferi, che secondo recenti prove è corretta.

Pelle del dinosauro Triceratops – Scaglie, scudi e aculei??

Immagine di un esemplare di dinosauro Centrosaurus (AMNH 5427) completo di una grande macchia di pelle
Data: 1917, Autore: Barnum Brown,Fonte: AMNDH Biblioteca Digitale: B037a10.pdf Public Domain.

Posizione ravvicinata dell’impronta della pelle dell’AMNH 5427 Centrosaurus dinsoauro.
Data: 1917, Autore: Barnum Brown,Fonte: B037a10.pdf Public Domain.

Le impronte di pelle di dinosauro fossilizzate sono MOLTO rare da trovare. Spesso chiamano i fossili di dinosauro con la pelle “Dino Mummie” anche se non sono mummificati. La pelle vera e propria non si conserva, ma si fossilizzano le impronte della pelle nel fango una volta morbido che circondava l’animale.
Fortunatamente, per gli amanti del Triceratopo, sono state trovate alcune “Mummie di Ceratopsidi”. Una delle originali, mostrata sopra, AMNH 5427, è un Centrosaurus con un grande pezzo di pelle conservato.
Una più recente “Mummia di Triceratopo” di nome Lane è stata scoperta nel Wyoming nel 2002. Il Black Hills Institute of Geological Research ha scavato attentamente e scrupolosamente l’esemplare di T. horridus. Ora è in mostra nel loro museo con un altro scheletro di T. horridus quasi completamente intatto chiamato Kelsey.
Il Triceratopo Lane ha la pelle più conservata di qualsiasi altro fossile di dinosauro trovato. Ci sono aree in cui diversi metri di pelle sono conservati.
La pelle è molto diversa da quella che molti paleontologi pensavano. La parte inferiore dell’animale è coperta di scudi, simile a quella di un coccodrillo. Il resto del dinosauro è coperto da piccole scaglie. Tuttavia, ci sono anche scaglie irregolari come forme. Alcune sono esagoni a forma di pugno e hanno piccoli fori simili a pori nel centro.
Alcuni hanno ipotizzato che gli aculei possano essere spuntati da questi fori. Questa ipotesi “Quill” deriva da un parente del Triceratopo, Psittacosaurus dall’Asia. Si tratta di un lontano parente che ha strutture simili a quill sulla parte superiore della coda. È importante notare che Psittacosaur è un lontano parente del Triceratops, quindi non significa che anche il Triceratops avrebbe avuto gli aculei. L’ipotesi “Quill” si trova attualmente nel regno della speculazione, e dovremo aspettare che ulteriori studi e pubblicazioni facciano luce sull’esatta natura della pelle del Triceratops. Di seguito un’immagine di una sezione di pelle dal Triceratops Lane.

Sezione della pelle del Triceratops colata dal dinosauro Lane che mostra le squame esagonali. Immagine da:Black Hills Institute of Geological Research

Dinosauro Psittacosaurus con gli aculei conservati e un modello. Questo è un lontano parente del Triceratops. I paleontologi ipotizzano che le strutture dell’aculeo potrebbero essere state sporgenti da alcune delle strane scaglie del Triceratops.

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Riferimenti / Opere citate

Currie Philip J., Holmes Robert B., J. Ryan Michael, Coy Clive. (2016) Un ceratopside chasmosaurino giovanile (Dinosauria, Ornithischia) dalla Formazione Dinosaur Park, Alberta, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016; e1048348 DOI: 10.1080/02724634.2015.1048348
Farlow, O. James, Brett-Surman, M.K., Editors (1997). Il dinosauro completo. IN: Indiana University Press.
Fastovsky, E. David, Weishampel, B. David (1996). The Evolution And Extinction Of The Dinosaurs. NY: Cambridge University Press.
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Farke AA, Wolff EDS, Tanke DH. (2009) Prove di combattimento in Triceratops. PLoS ONE 4(1): e4252. doi: 10.1371/journal.pone.0004252
Farke, A.A. 2004. Uso del corno in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Test di ipotesi comportamentali usando modelli in scala. Palaeontologia Electronica 7(1):10 pp. (PDF)
Forster Catherine A. (1996) Risoluzione delle specie in Triceratops: approcci cladistici e morfometrici. Journal of Vertebrate Paleontology, 16:259-270.
Longrich NR, Field DJ. (2012) Torosaurus non è Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids come un caso di studio nella tassonomia dei dinosauri. PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
Ostrom J.H, Wellnhofer P. (1986) L’esemplare di Triceratops di Monaco con una revisione del genere. Zitteliana. 14, 111-158.
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Scannella, J.B. e D.W. Fowler. (2009) Anagenesi in Triceratops: prove da un nuovo quadro stratigrafico risolto per la formazione Hell Creek. North American Paleontological Convention, volume abstracts: 148-9.
Gregory S. Paul, Per Christiansen. (2000) Postura degli arti anteriori nei dinosauri neoceratopsiani: implicazioni per l’andatura e la locomozione Paleobiologia Estate, v. 26 no. 3 p. 450-465

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