Dinamiche source-sink

Anche se i semi di un modello source-sink erano stati piantati prima, Pulliam è spesso riconosciuto come il primo a presentare un modello source-sink completamente sviluppato. Ha definito le zone di origine e di scarico in termini di parametri demografici, o tassi BIDE (tassi di nascita, immigrazione, morte ed emigrazione). Nella zona di origine, i tassi di nascita erano maggiori di quelli di morte, causando la crescita della popolazione. Ci si aspettava che gli individui in eccesso lasciassero la zona, così che i tassi di emigrazione erano maggiori dei tassi di immigrazione. In altre parole, le fonti erano un esportatore netto di individui. Al contrario, in una patch “sink”, i tassi di morte erano maggiori dei tassi di nascita, con un conseguente declino della popolazione verso l’estinzione, a meno che un numero sufficiente di individui non emigrasse dalla patch di origine. Ci si aspettava che i tassi di immigrazione fossero maggiori dei tassi di emigrazione, in modo che i pozzi di assorbimento fossero un importatore netto di individui. Di conseguenza, ci sarebbe stato un flusso netto di individui dalla fonte al pozzo (vedi Tabella 1).

Il lavoro di Pulliam è stato seguito da molti altri che hanno sviluppato e testato il modello fonte-sink. Watkinson e Sutherland presentarono un fenomeno in cui alti tassi di immigrazione potevano far apparire una patch come un sink, aumentando la popolazione della patch oltre la sua capacità di carico (il numero di individui che può sostenere). Tuttavia, in assenza di immigrazione, le patch sono in grado di sostenere una popolazione più piccola. Poiché i veri sink non possono sostenere alcuna popolazione, gli autori hanno chiamato queste patch “pseudo-sink”. Distinguere definitivamente tra veri pozzi e pseudo pozzi richiede l’interruzione dell’immigrazione nella patch in questione e determinare se la patch è ancora in grado di mantenere una popolazione. Thomas et al. sono stati in grado di fare proprio questo, approfittando di una gelata fuori stagione che ha ucciso le piante ospiti per una popolazione di Edith’s checkerspot butterfly (Euphydryas editha). Senza le piante ospiti, il rifornimento di immigranti ad altre macchie vicine è stato interrotto. Anche se queste macchie sembravano essere dei pozzi, non si sono estinte senza il costante rifornimento di immigrati. Erano in grado di sostenere una popolazione più piccola, suggerendo che erano in realtà degli pseudo pozzi.

La cautela di Watkinson e Sutherland nell’identificare gli pseudo pozzi è stata seguita da Dias, che ha sostenuto che differenziare tra fonti e pozzi può essere difficile. Ha affermato che è necessario uno studio a lungo termine dei parametri demografici delle popolazioni in ogni patch. Altrimenti, variazioni temporanee di questi parametri, forse dovute a fluttuazioni climatiche o a disastri naturali, possono portare a una classificazione errata delle patch. Per esempio, Johnson ha descritto l’inondazione periodica di un fiume in Costa Rica che ha completamente inondato le macchie della pianta ospite di un coleottero a foglie arrotolate (Cephaloleia fenestrata). Durante le inondazioni, queste macchie diventavano lavandini, ma in altri momenti non erano diverse dalle altre macchie. Se i ricercatori non avessero considerato ciò che accadeva durante le inondazioni, non avrebbero capito tutta la complessità del sistema.

Dias ha anche sostenuto che è possibile un’inversione tra habitat sorgente e sink, così che i sink possono effettivamente diventare le fonti. Poiché la riproduzione nelle chiazze di origine è molto più alta che nelle chiazze sink, ci si aspetta generalmente che la selezione naturale favorisca gli adattamenti all’habitat di origine. Tuttavia, se la proporzione tra l’habitat della fonte e quello del pozzo cambia in modo che l’habitat del pozzo diventa molto più disponibile, gli organismi possono iniziare ad adattarsi ad esso. Una volta adattato, il lavandino può diventare un habitat di origine. Si ritiene che questo sia avvenuto per la cinciallegra azzurra (Parus caeruleus) 7500 anni fa quando la composizione della foresta in Corsica è cambiata, ma sono noti pochi esempi moderni. Boughton ha descritto un’inversione source-pseudo-sink nelle popolazioni di farfalle di E. editha. In seguito al gelo, le farfalle avevano difficoltà a ricolonizzare le precedenti macchie di origine. Boughton ha trovato che le piante ospiti nelle ex fonti sono senescenti molto prima che nelle ex macchie pseudo-sink. Di conseguenza, gli immigranti arrivavano regolarmente troppo tardi per riprodursi con successo. Ha scoperto che gli ex pseudo-sink erano diventati fonti, e le ex fonti erano diventate veri e propri sink.

Una delle più recenti aggiunte alla letteratura source-sink è quella di Tittler et al., che hanno esaminato i dati delle indagini sul tordo (Hylocichla mustelina) per le prove delle popolazioni source e sink su larga scala. Gli autori hanno ragionato sul fatto che gli emigranti dalle fonti sarebbero probabilmente i giovani prodotti in un anno che si disperdono per riprodursi nei pozzi l’anno successivo, producendo un ritardo di un anno tra i cambiamenti di popolazione nella fonte e nel pozzo. Usando i dati del Breeding Bird Survey, un’indagine annuale sugli uccelli del Nord America, hanno cercato delle relazioni tra i siti dell’indagine che mostrano un tale ritardo di un anno. Hanno trovato diverse coppie di siti che mostravano relazioni significative a 60-80 km di distanza. Molti sembravano essere fonti per più di un pozzo, e diversi pozzi sembravano ricevere individui da più di una fonte. Inoltre, alcuni siti sembravano essere un sink per un sito e una fonte per un altro (vedi Figura 1). Gli autori hanno concluso che le dinamiche source-sink possono verificarsi su scale continentali.

Una delle questioni più confuse riguarda l’identificazione delle fonti e dei pozzi sul campo. Runge et al. sottolineano che in generale i ricercatori hanno bisogno di stimare la riproduzione pro capite, la probabilità di sopravvivenza e la probabilità di emigrazione per differenziare gli habitat sorgente e sink. Se l’emigrazione viene ignorata, allora gli individui che emigrano possono essere trattati come mortalità, facendo così classificare le fonti come pozzi. Questo problema è importante se il concetto di fonte-sink è visto in termini di qualità dell’habitat (come nella Tabella 1) perché classificare habitat di alta qualità come di bassa qualità può portare a errori nella gestione ecologica. Runge et al. hanno mostrato come integrare la teoria delle dinamiche source-sink con le matrici di proiezione della popolazione e le statistiche ecologiche per differenziare le fonti e i pozzi di assorbimento.