Delle cinque condizioni richieste per mantenere l’equilibrio di Hardy-Weinberg, la dimensione infinita della popolazione sarà sempre violata; ciò significa che un certo grado di deriva genetica è sempre in corso. Una popolazione più piccola porta ad un aumento della deriva genetica, che è stato ipotizzato per dare a questi gruppi un vantaggio evolutivo per l’acquisizione della complessità del genoma. Un’ipotesi alternativa postula che, mentre la deriva genetica gioca un ruolo maggiore nello sviluppo della complessità da parte delle piccole popolazioni, la selezione è il meccanismo con cui le grandi popolazioni sviluppano la complessità.
Colli di bottiglia della popolazione ed effetto fondatoreModifica
I colli di bottiglia della popolazione si verificano quando la dimensione della popolazione si riduce per un breve periodo di tempo, diminuendo la diversità genetica nella popolazione.
L’effetto fondatore si verifica quando pochi individui di una popolazione più grande stabiliscono una nuova popolazione e diminuisce anche la diversità genetica, ed è stato originariamente delineato da Ernst Mayr. L’effetto fondatore è un caso unico di deriva genetica, poiché la popolazione fondatrice più piccola ha una diversità genetica diminuita che sposterà gli alleli all’interno della popolazione più rapidamente verso la fissazione.
Modellazione della deriva geneticaModifica
La deriva genetica è tipicamente modellata in ambienti di laboratorio utilizzando popolazioni batteriche o simulazioni digitali. Negli organismi digitali, una popolazione generata subisce un’evoluzione basata su parametri variabili, tra cui la fitness differenziale, la variazione e l’ereditarietà impostata per i singoli organismi.
Rozen et al. usano ceppi batterici separati su due mezzi diversi, uno con componenti nutrienti semplici e uno con nutrienti noti per aiutare le popolazioni di batteri ad evolvere più eterogeneità. È stata utilizzata anche una simulazione digitale basata sul disegno dell’esperimento batterico, con assegnazioni assortite di fitness e dimensioni effettive delle popolazioni paragonabili a quelle dei batteri utilizzati in base a designazioni di popolazioni piccole e grandi All’interno di entrambi gli ambienti semplici e complessi, le popolazioni più piccole hanno dimostrato una maggiore variazione della popolazione rispetto alle popolazioni più grandi, che non hanno mostrato alcuna diversità significativa di fitness. Le popolazioni più piccole avevano una maggiore fitness e si adattavano più rapidamente nell’ambiente complesso, mentre le popolazioni grandi si adattavano più velocemente delle popolazioni piccole nell’ambiente semplice. Questi dati dimostrano che le conseguenze di una maggiore variazione all’interno delle piccole popolazioni dipende dall’ambiente: ambienti più impegnativi o complessi permettono alla varianza presente all’interno delle piccole popolazioni di conferire un vantaggio maggiore. L’analisi dimostra che le popolazioni più piccole hanno livelli più significativi di fitness dall’eterogeneità all’interno del gruppo indipendentemente dalla complessità dell’ambiente; le risposte adattative sono aumentate in ambienti più complessi. Gli adattamenti nelle popolazioni asessuate non sono anche limitati dalle mutazioni, poiché la variazione genetica all’interno di queste popolazioni può guidare l’adattamento. Anche se le piccole popolazioni tendono ad affrontare più sfide a causa dell’accesso limitato alla mutazione benefica diffusa, l’adattamento all’interno di queste popolazioni è meno prevedibile e permette alle popolazioni di essere più plastiche nelle loro risposte ambientali. L’aumento di fitness nel tempo in piccole popolazioni asessuate è noto per essere fortemente correlato positivamente alla dimensione della popolazione e al tasso di mutazione, e la probabilità di fissazione di una mutazione benefica è inversamente correlata alla dimensione della popolazione e al tasso di mutazione.
LaBar e Adami usano organismi aploidi digitali per valutare le diverse strategie di accumulo della complessità genomica. Questo studio ha dimostrato che sia la deriva che la selezione sono efficaci in popolazioni piccole e grandi, rispettivamente, ma che questo successo dipende da diversi fattori. I dati provenienti dall’osservazione delle mutazioni di inserzione in questo sistema digitale dimostrano che le piccole popolazioni evolvono genomi di dimensioni maggiori dalla fissazione di mutazioni deleterie e le grandi popolazioni evolvono genomi di dimensioni maggiori dalla fissazione di mutazioni benefiche. Si è notato che le piccole popolazioni hanno un vantaggio nel raggiungere la piena complessità genomica a causa della complessità fenotipica determinata dalla deriva. Quando le mutazioni di delezione sono state simulate, solo le popolazioni più grandi hanno avuto un vantaggio significativo di fitness. Queste simulazioni dimostrano che le popolazioni più piccole fissano le mutazioni deleterie attraverso una maggiore deriva genetica. Questo vantaggio è probabilmente limitato da alti tassi di estinzione. Le popolazioni più grandi evolvono la complessità attraverso mutazioni che aumentano l’espressione di particolari geni; la rimozione di alleli deleteri non limita lo sviluppo di genomi più complessi nei gruppi più grandi e un gran numero di mutazioni di inserimento che hanno portato a elementi benefici o non funzionali all’interno del genoma non sono stati richiesti. Quando le mutazioni di delezione si verificano più frequentemente, le popolazioni più grandi hanno un vantaggio che suggerisce che le popolazioni più grandi hanno generalmente un vantaggio evolutivo per lo sviluppo di nuovi tratti.