Cellulare
La digestione inizia immediatamente nella cavità orale con una digestione sia meccanica che chimica. La digestione meccanica nella cavità orale consiste nella macinazione del cibo in pezzi più piccoli da parte dei denti, un processo chiamato masticazione. La digestione chimica nella bocca è minore ma consiste nell’amilasi salivare (ptialina, o alfa-amilasi) e nella lipasi linguale, entrambe contenute nella saliva. L’amilasi salivare è chimicamente identica all’amilasi pancreatica e digerisce l’amido in maltosio e maltotrio, lavorando a un pH ottimale di 6,7-7,0. La lipasi linguale, anch’essa contenuta nella saliva, idrolizza i legami esteri nei trigliceridi per formare diacilgliceroli e monoacilgliceroli. Dopo una sufficiente digestione nella cavità orale, il cibo parzialmente digerito, o bolo, viene inghiottito nell’esofago. Nessuna digestione avviene nell’esofago.
Dopo il passaggio attraverso l’esofago, il bolo entra nello stomaco e subisce una digestione meccanica e chimica. La digestione meccanica nello stomaco avviene tramite contrazioni peristaltiche della muscolatura liscia dal fondo verso il piloro contratto, chiamata propulsione. Una volta che il bolo è vicino al piloro, l’antro funziona per macinare il materiale tramite forti contrazioni peristaltiche che costringono il bolo contro un piloro strettamente ristretto. La zangolatura da parte dell’antro serve a ridurre la dimensione delle particelle di cibo e viene chiamata macinazione. Solo le particelle più piccole di 2 mm di diametro possono passare attraverso il piloro contratto nel duodeno. Il resto del bolo viene spinto indietro verso il corpo dello stomaco per un’ulteriore digestione meccanica e chimica. Questo movimento all’indietro del bolo dal piloro al corpo è chiamato retropulsione e serve anche ad aiutare la digestione meccanica. Questa sequenza di propulsione, macinazione e retropulsione si ripete finché le particelle di cibo sono abbastanza piccole da passare attraverso il piloro nel duodeno. Tutto il chimo non spinto attraverso il piloro durante il processo di digestione attiva viene alla fine spazzato nel duodeno attraverso un piloro rilassato da una serie di forti contrazioni peristaltiche nello stomaco. Questa attività si verifica durante la fase interdigestiva chiamata complessi motori migratori (MMC) che funzionano per spostare il bolo in modo aborale per prevenire il ristagno e l’accumulo di batteri.
C’è una significativa digestione chimica nello stomaco. Nella mucosa gastrica esistono due tipi di ghiandole che aiutano la digestione chimica: le ghiandole ossintiche e le ghiandole piloriche. Le ghiandole ossintiche si trovano nel corpo dello stomaco e contengono cellule parietali e cellule caporali. Le cellule parietali secernono acido cloridrico, concentrato a circa 160 mmol/L e un pH di 0,8. L’acido cloridrico secreto dalle cellule parietali serve tre funzioni principali: 1) creare un ambiente ostile per i microrganismi patogeni introdotti attraverso la bocca, 2) denaturare le proteine e renderle più accessibili per la degradazione enzimatica da parte della pepsina, e 3) attivare lo zimogeno pepsinogeno nella sua forma attiva, la pepsina. Le cellule parietali secernono anche una sostanza chiamata fattore intrinseco, necessaria per l’assorbimento della vitamina B12 nell’ileo terminale. Le ghiandole ossintiche contengono anche cellule capo che secernono lo zimogeno pepsinogeno. Il pepsinogeno è il precursore dell’enzima proteolitico pepsina e deve essere attivato a pepsina dal pH acido dello stomaco (inferiore a 3,5) o dall’autoattivazione dalla pepsina stessa. La pepsina agirà quindi sui legami peptidici interni delle proteine al pH ottimale di 2 o 3. Le ghiandole piloriche si trovano nell’antrum dello stomaco e contengono cellule mucose e cellule G. Le cellule mucose secernono un muco ricco di bicarbonato sulla superficie della mucosa gastrica per proteggerla dal contenuto acido dello stomaco. Le cellule G secernono la gastrina, un ormone che agisce in modo endocrino per stimolare la secrezione di acido cloridrico da parte delle cellule parietali. Nessuna digestione dei carboidrati avviene nello stomaco.
La maggior parte della digestione chimica avviene nell’intestino tenue. Il chimo digerito dallo stomaco passa attraverso il piloro e nel duodeno. Qui, il chimo si mescola con le secrezioni del pancreas e del duodeno. La digestione meccanica avverrà ancora in misura minore. Il pancreas produce molti enzimi digestivi, tra cui l’amilasi pancreatica, la lipasi pancreatica, il tripsinogeno, il chimotripsinogeno, la procarbossipeptidasi e la proelastasi. Questi enzimi sono separati dall’ambiente acido dello stomaco e funzionano in modo ottimale nell’ambiente più basico dell’intestino tenue dove il pH varia da 6 a 7 grazie al bicarbonato secreto dal pancreas. L’amilasi pancreatica, come l’amilasi salivare, funziona per digerire l’amido in maltosio e maltotrio. La lipasi pancreatica, secreta dal pancreas con un importante coenzima chiamato colipasi, funziona per idrolizzare i legami esteri nei trigliceridi per formare diacilgliceroli e monoacilgliceroli. Il tripsinogeno, il chimotripsinogeno, la procarbossipeptidasi e la proelastasi sono tutti precursori delle peptidasi attive. Il pancreas non secerne la forma attiva delle peptidasi, altrimenti potrebbe verificarsi un’autodigestione, come nel caso della pancreatite. Invece, tripsinogeno, chimotripsinogeno, procarbossipeptidasi e proelastasi si convertono rispettivamente in tripsina, chimotripsina, carbossipeptidasi ed elastasi. Questa conversione avviene quando l’enterokinasi, un enzima duodenale, converte il tripsinogeno in tripsina. La tripsina può poi convertire il chimotripsinogeno, la procarbossipeptidasi e la proelastasi nelle loro forme attive. La tripsina, la chimotripsina e l’elastasi sono tutte endopeptidasi che idrolizzano i legami peptidici interni delle proteine, mentre le carbossipeptidasi sono esopeptidasi che idrolizzano i legami peptidici terminali sulle proteine. Questi zimogeni pancreatici lasciano il pancreas attraverso il dotto pancreatico principale (di Wirsung) e si uniscono al dotto biliare comune formando l’ampolla di Vater e si svuotano nella porzione discendente del duodeno attraverso la papilla duodenale maggiore. Il dotto biliare comune trasporta la bile che è stata prodotta nel fegato e immagazzinata nella cistifellea. La bile contiene una miscela di sali biliari, colesterolo, acidi grassi, bilirubina ed elettroliti che aiutano a emulsionare i lipidi idrofobici nell’intestino tenue, il che è necessario per l’accesso e l’azione della lipasi pancreatica, che è idrofila.
Una volta nel duodeno, ci sarà una cascata di attivazione che inizia con l’enterokinasi prodotta dal duodeno per attivare il tripsinogeno alla tripsina, e la tripsina attiva le altre peptidasi pancreatiche. È importante notare che il duodeno contribuisce anche a diversi enzimi digestivi come le disaccaridasi e le dipeptidasi. Le disaccaridasi includono la maltasi, la lattasi e la sucrasi. La maltasi scinde il legame glicosidico nel maltosio, producendo due monomeri di glucosio, la lattasi scinde il legame glicosidico nel lattosio, producendo glucosio e galattosio, e la sucrasi scinde il legame glicosidico nel saccarosio, producendo glucosio e fruttosio. La dipeptidasi scinde il legame peptidico nei dipeptidi. A questo punto, la bocca, lo stomaco e l’intestino tenue hanno scomposto il grasso sotto forma di trigliceridi in acidi grassi e monoacilglicerolo, i carboidrati sotto forma di amido e disaccaridi in monosaccaridi e le grandi proteine in aminoacidi e oligopeptidi. Così, il processo digestivo ha convertito i macronutrienti in forme che sono assorbibili nel flusso sanguigno per l’uso corporeo.