Figura 1. I gradienti elettrochimici derivano dagli effetti combinati dei gradienti di concentrazione e dei gradienti elettrici. (credit: modification of work by “Synaptitude”/Wikimedia Commons)
Abbiamo discusso dei semplici gradienti di concentrazione – concentrazioni differenziali di una sostanza attraverso uno spazio o una membrana – ma nei sistemi viventi, i gradienti sono più complessi. Poiché le cellule contengono proteine, la maggior parte delle quali sono caricate negativamente, e poiché gli ioni si muovono dentro e fuori le cellule, c’è un gradiente elettrico, una differenza di carica, attraverso la membrana del plasma. L’interno delle cellule viventi è elettricamente negativo rispetto al fluido extracellulare in cui sono immerse; allo stesso tempo, le cellule hanno concentrazioni più alte di potassio (K+) e più basse di sodio (Na+) rispetto al fluido extracellulare. Così, in una cellula vivente, il gradiente di concentrazione e il gradiente elettrico del Na+ favoriscono la diffusione dello ione nella cellula, e il gradiente elettrico del Na+ (uno ione positivo) tende a spingerlo verso l’interno, caricato negativamente. La situazione è più complessa, tuttavia, per altri elementi come il potassio. Il gradiente elettrico del K+ promuove la diffusione dello ione nella cellula, ma il gradiente di concentrazione del K+ promuove la diffusione fuori dalla cellula (Figura 1). Il gradiente combinato che colpisce uno ione è chiamato il suo gradiente elettrochimico, ed è particolarmente importante per le cellule muscolari e nervose.
Muoversi contro un gradiente
Per spostare sostanze contro un gradiente di concentrazione o elettrochimico, la cellula deve usare energia. Questa energia è raccolta dall’ATP che viene generato attraverso il metabolismo cellulare. I meccanismi di trasporto attivo, chiamati collettivamente pompe o proteine di trasporto, lavorano contro i gradienti elettrochimici. Ad eccezione degli ioni, le piccole sostanze passano costantemente attraverso le membrane plasmatiche. Il trasporto attivo mantiene le concentrazioni di ioni e altre sostanze necessarie alle cellule viventi di fronte a questi cambiamenti passivi. Gran parte dell’energia metabolica di una cellula può essere spesa per mantenere questi processi. Poiché i meccanismi di trasporto attivo dipendono dal metabolismo cellulare per l’energia, sono sensibili a molti veleni metabolici che interferiscono con la fornitura di ATP.
Esistono due meccanismi per il trasporto di materiale di piccolo peso molecolare e macromolecole. Il trasporto attivo primario muove gli ioni attraverso una membrana e crea una differenza di carica attraverso tale membrana. Il sistema di trasporto attivo primario usa ATP per spostare una sostanza, come uno ione, nella cellula, e spesso allo stesso tempo, una seconda sostanza viene spostata fuori dalla cellula. La pompa sodio-potassio, una pompa importante nelle cellule animali, spende energia per spostare ioni di potassio nella cellula e un diverso numero di ioni di sodio fuori dalla cellula (Figura 2). L’azione di questa pompa provoca una differenza di concentrazione e di carica attraverso la membrana.
Figura 2. La pompa sodio-potassio muove ioni potassio e sodio attraverso la membrana plasmatica. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villarreal)
Il trasporto attivo secondario descrive il movimento di materiale usando l’energia del gradiente elettrochimico stabilito dal trasporto attivo primario. Usando l’energia del gradiente elettrochimico creato dal sistema di trasporto attivo primario, altre sostanze come gli aminoacidi e il glucosio possono essere portate nella cellula attraverso i canali di membrana. Lo stesso ATP si forma attraverso il trasporto attivo secondario usando un gradiente di ioni idrogeno nel mitocondrio.