Vízmozgás

A szárazföldön élő növények (szárazföldi növények) két különböző helyen találják meg az életükhöz szükséges anyagokat. A talaj a víz és az ásványi anyagok forrása, amelyeket különböző funkciókhoz használnak fel, míg a légkör a fotoszintézishez szükséges szén-dioxidot biztosítja. A gyökérrendszer vizet és ásványi anyagokat vesz fel a talajból, míg a levelekből és szárakból álló hajtásrendszer a fotoszintézist végzi. A nagyobb növények fejlődésével a gyökerek és a hajtások egyre távolabb kerültek egymástól, és a túléléshez hosszú távú szállítórendszerek (xiléma és floem) váltak szükségessé. Nyilvánvaló, hogy a gyökérrendszer egyik legfontosabb funkciója a vízfelvétel.Hogyan veszi fel a gyökér a vizet? A növény belsejében hogyan jut el a víz és az oldott ásványi anyagok a gyökérből a hajtásba? Mi történik a vízzel, miután a xilémán keresztül a levelekhez jut? E kérdések megválaszolásához célszerű először a szállítási folyamat végét tárgyalni, mivel ott található a hajtóerő.

Transzspiráció

A növények által felvett víz közel 99 százaléka a főként a levelek alsó felületén található kis pórusokon keresztül távozik a légkörbe. A becslések szerint egyetlen kukoricanövény vízvesztesége meghaladja a 200 litert (53 gallon) egy tenyészidőszak alatt. A növények hajtásain keresztül történő vízveszteséget transzspirációnak nevezzük. A transzspiráció biztosítja a víznek a gyökerekből a levelekbe történő felfelé irányuló mozgását. Ez a mozgás végül további vízfelvételt eredményez a talajból.

A növény által felvett víz természetesen a növényen belüli funkciókat is ellát. A víz az a környezet, amelyben az élet és annak reakciói zajlanak. A víz és a benne oldott vagy szuszpendált anyagok alkotják a sejtek citoplazmáját és a sejtkompartmentek belsejét. A növényi sejtek növekedését a vízfelvétel hajtja. A víz számos reakcióban vagy kémiai változásban vesz részt a sejtekben, beleértve a fotoszintézis során a fényenergiát megkötő reakciókat.

A transzspiráció okai.

Azokat a kis pórusokat, amelyeken keresztül a hajtások vizet veszítenek a légkörbe, sztómáknak nevezik. Ezek a pórusok, amelyek a környező levegőből szén-dioxidot engednek a növénybe, valójában a hajtás “bőrét”, azaz epidermiszét alkotó sejtek közötti terek. A sztómák a pórust körülvevő, őrsejteknek nevezett sejtpár működésétől függően lehetnek nyitva vagy zárva.

A sztómák a növény fotoszintézis során fellépő szén-dioxid-szükségletére reagálva nyílnak ki. A szén-dioxid nem tud közvetlenül a hajtássejtekbe jutni, mert a hajtás külsejét egy áthatolhatatlan viaszos bevonat, a kutikula borítja. Ez a bevonat megakadályozza a növény kiszáradását, de a szén-dioxidnak a levelekbe való bejutását is. A sztómák jelenléte lehetővé teszi, hogy elegendő szén-dioxid jusson a főként a fotoszintézisért felelős levélsejtekhez.

Nem csak a szén-dioxid áramlik a növénybe, amikor a sztómák nyitva vannak, hanem a növényből vízgőz formájában víz is távozik, amit a növény és a légkör közötti vízkoncentráció-különbség okoz. A sztómapórusok nyitása és zárása maximalizálja a szén-dioxid felvételét, és minimalizálja a hajtás vízveszteségét. Így a két legfontosabb jel, amely a sztómák nyitását okozza, a fény elnyelése és a levelek alacsony szén-dioxid-koncentrációja. E jelzések eredményeként a legtöbb növény nappal, amikor a fotoszintézishez rendelkezésre áll a fényenergia, kinyitja a sztómákat, éjszaka pedig bezárja azokat. A vízstressz, azaz a normális működés megakadályozásához elegendő vízhiány felülírhatja ezeket a jeleket, és a pórusok bezáródását idézheti elő a túlzott vízveszteség megakadályozása érdekében. A növény számára a növekedéshez szükséges szén-dioxid felvétele másodlagos, ha a további vízveszteség a túlélést veszélyeztetheti.

Míg a transzspirációt gyakran szükséges rosszként írják le, magas fényelnyelésű körülmények között a levelek hűtését szolgálja. A víz elpárolgása a levelekből tehát ugyanazt a célt szolgálja a növények számára, mint az izzadás az emberek számára. A transzspiráció emellett felgyorsítja a víz és az oldott ásványi anyagok áramlását a gyökerekből a hajtásokba. A transzspiráció hiányában azonban más mechanizmusok hűtenék a leveleket, és a víz továbbra is áramlana, bár sokkal kisebb sebességgel, ahogyan a levelek felhasználják.

A transzspiráció természete.

A transzspiráció a diffúzió egyik példája, egy anyag nettó mozgása egy magas koncentrációjú régióból egy alacsonyabb koncentrációjú régióba. A diffúzió magyarázza a transzspirációt, mert a növény belsejében a levegő nagyon nedves, míg a növényt körülvevő légkör szinte mindig kevesebb vízgőzt tartalmaz, mint a növény belseje. A levél belsejében lévő levegő relatív páratartalma általában 98 és 100 százalék között mozog, míg a légkör ritkán közelíti meg ezt a magas értéket. (A relatív páratartalom a levegőben lévő víz mennyisége az adott hőmérsékleten megtartható maximális vízmennyiséghez képest.) A relatív páratartalomban mutatkozó különbségek a vízgőz koncentrációjában, a diffúzió hajtóerejében mutatkozó különbségeket tükrözik. Tegyük fel például, hogy a levél és a légkör hőmérséklete azonos, 20 °C (68 °F), a légkör relatív páratartalma pedig 50 százalék. Ekkor a levél belsejében lévő levegőben köbméterenként 10,9 gramm víz van, a légkörben pedig csak 5,5 gramm víz van köbméterenként. Ha a levél melegebb, mint a légkör, ami gyakran előfordul, akkor a vízgőz koncentrációjának különbsége még nagyobb lesz.

A transzspirációs-kohéziós-feszültségi mechanizmus a víz szállítására a xilémben

A probléma, hogy a víz hogyan mozog felfelé a növényekben a gyökerektől a hajtásokig, a legmagasabb fáknál a legszélsőségesebb, ahol a megteendő távolságok a legnagyobbak. A legmagasabb fák némelyike legalább 120 méter (394 láb) magas. Ha egy hipotézis vagy modell meg tudja magyarázni a víz mozgását ezekben a legmagasabb növényekben, akkor a modell a kisebb példák esetében is meg tudja magyarázni. A vízszállítás mechanizmusával kapcsolatos kutatások nagy részét viszonylag magas fákon végezték.

Körülbelül az 1960-as évek óta egy mechanizmus a legszélesebb körben elfogadott magyarázat arra, hogyan mozog a víz a xilémben. Ez a mechanizmus szorosan kapcsolódik a fentebb ismertetett transzspirációs folyamathoz.

Xylemszállító sejtek.

A xilém többféle sejtből áll, ezért komplex szövetnek nevezik. A xilémaerek azok a sejtek, amelyek ténylegesen a vizet és az oldott ásványi anyagokat szállítják a gyökérből. A xilémaerek két típusa létezik: az erek és a tracheidák.

Míg az erek és a tracheidák számos tekintetben különböznek egymástól, egy kiemelkedő szerkezeti jellemzőjük közös: mindkettő vízszállításkor halott. A xilémaerek esetében az erős másodlagos falak képződése és a sejtek elhalása olyan kulcsfontosságú jellemzők, amelyeket minden javasolt mechanizmusnak figyelembe kell vennie. Szintén jelentős az a tény, hogy a sejtfalak átjárhatóak a víz áramlása számára, bár némi ellenállást nyújtanak az áramlásnak.

A víznek a gyökerekből a hajtásokba történő mozgásának elégtelen magyarázatai.

A víz felvételét és szállítását magyarázó elképzeléseknek két alapvető típusa van. A vizet vagy a növény aljáról lehet tolni (pumpálni), vagy a növény tetejére lehet húzni. A korai kísérletezők a vízmozgást szivattyúkkal próbálták magyarázni, amelyekről úgy gondolták, hogy vagy a gyökerekben, vagy a vízmozgás teljes útvonalán helyezkednek el. A víz szivattyúzása energiát igényel, és csak a növény élő sejtjei használnak fel energiát. Ezért 1893-ban egy Eduard Strasburger nevű német kutató azt a hipotézist tesztelte, hogy a növény élő sejtjei a száron felfelé tolják a vizet. Húsz méteres fákat vágott le a tövüknél, és a levágott tönköket olyan mérgekkel teli vödrökbe helyezte, amelyek minden élő sejtet elpusztítanak, amelyekkel kapcsolatba kerülnek. A fák a törzsben lévő élő sejtek elhalása ellenére továbbra is szállították a vizet. Ez a kísérlet bebizonyította, hogy az élő törzsejtek nem szükségesek a víznek a törzsön keresztül történő szállításához. Továbbá a kísérlet azt is megmutatta, hogy a gyökerek nem szükségesek a víz szállításához.

A xilémben történő vízszállítás egyik “húzó” modellje a kapillaritás, egyes folyadékok felemelkedése kis csövekben, amelyek olyan anyagokból állnak, amelyekhez a folyadék vonzódik. A kapillaritás azonban csak fél méternél kisebb magasságba tudja húzni a vizet a xilémaerek méretű csövekben. Ez a mechanizmus egyértelműen alkalmatlan a magas fák vízszállításának magyarázatára.

A transzspirációs-kohéziós-feszültségi mechanizmus

Egy alternatív húzási modellt, a transzspirációs-kohéziós-feszültségi mechanizmust fogadják el a vízmozgás eddigi legjobb magyarázataként. A hipotézisnek, mint a neve is mutatja, több összetevője van. A transzspirációt, a növény föld feletti vagy légi részeinek vízveszteségét már leírtuk. A kohézió az egyforma molekulák, ebben az esetben a vízmolekulák közötti vonzalomra utal. Amikor a vízmolekulák kölcsönhatásba lépnek egymással, vonzzák egymást, az egyik molekula oxigénjének részleges negatív töltése vonzza a másik molekula részleges pozitív töltésű hidrogénjét. Ezek a vonzások, az úgynevezett hidrogénkötések igen fontosak a transzpirációs-kohéziós mechanizmusban.

Egy másik fontos, de kevésbé ismert fogalom a feszültség vagy negatív nyomás. Amikor egy anyagot összenyomunk, a légköri nyomásnál nagyobb pozitív nyomás keletkezik. Ha egy anyagot nem összenyomnak, hanem mindkét végéről húznak, akkor a légköri nyomásnál alacsonyabb negatív nyomás, azaz feszültség keletkezik. A feszültség szemléltetésének egyik módja, ha egy fecskendőben lévő folyadékra gondolunk, amelynek a tű vége le van zárva. Amikor a dugattyút a hordó hátsó része felé húzzuk, a folyadékot húzza, és feszültség alá kerül.

A transzspirációs-kohéziós-feszültség mechanizmus egymást követő lépések sorozataként magyarázható:

1. Az első lépés a víz diffúziója a levélből a sztómapórusokon keresztül. Ez a transzspiráció, és ez adja a víztranszportot mozgató erőt.
2. Amint a víz kilép a levélből, több víz párolog el a levél sejtfalából a levélben lévő kiterjedt légterekbe.
3. Amint a víz elpárolog a sejtfalakból, ez a veszteség több folyékony vizet von el a levél xilémájából. Ez az áramlás azért következik be, mert a sejtfalak apró pórusaiban és hasadékaiban lévő víz folytonos a xilémaedényekben lévő vízzel, és mert a folytonos vízmolekulákat a víz nagy kohéziója tartja össze.
4. A kohézió magyarázza a gyökér xilémájából a levelek xilémájába áramló vízoszlopot is, amikor a sztómákon keresztül víz távozik.
5. Amint a víz felfelé áramlik a gyökérben, a talajból beáramló víz kitölti az űrt.

A víz és az oldott ásványi anyagok áramlása a xilémben a tömegáramlás példája, az oldat mozgása egészként, nem pedig egyes molekulákként. Az ömlesztett áramlás gyakoribb példája a víz áramlása az oldott ásványi anyagokkal együtt egy ház csöveiben. Az egyik különbség a ház és a xiléma példája között az, hogy a vízvezetékekben a nyomás pozitív nyomás, és a vizet a csapból nyomják ki. A xilémben a nyomás negatív nyomás, és a vizet felfelé húzza a növény. Mindkét esetben a szállítás egy magasabb nyomású régióból alacsonyabb nyomásúba történik. A xilémben lévő szállítósejtek szintén eltérnek a növény élő sejtjeitől, amelyek pozitív nyomása a légköri nyomás öt-tízszeresének megfelelő nagyságrendű.

A transzspirációs-kohéziós-feszültség mechanizmus bizonyítéka.

A transzspirációs-kohéziós-feszültség mechanizmus szerint a xilémben történő vízszállítás folyamata tisztán fizikai jellegű, a növény élő sejtjeinek energiabevitele nélkül. Ez összhangban van a xilémaerek szerkezetével, amelyek nem élőlények. A xilémaerek sejtfalai erős másodlagos falak, amelyek képesek ellenállni a xilémaáramban uralkodó nagyon negatív nyomásnak. Ahhoz, hogy a vizet a legmagasabb fák tetejére húzzák, a csúcson a feszültségeknek negatív harminc atmoszféra körül kell lenniük.

Kísérleti bizonyítékok is alátámasztják a transzspiráció-kohézió-feszültség mechanizmust. Ha a xilémben a nyomás pozitív és nagyobb lenne, mint a légköri nyomás, akkor egy xilémedény átvágása a vágott véget megnyitná a légköri nyomásnak, és a vágott végből víz szivárogna ki. Mivel a xilémben a nyomás negatív és alacsonyabb, mint a légköri nyomás, a xilémaedények átvágásakor a levegőt a vágott végbe szívják, és a víz visszahúzódik a xilémaedényekbe. (A vágott virágok víz alatt történő visszavágása jó tanács, mivel így a xilémaedények újra feltöltődnek vízzel, és a virágok tovább maradnak frissek.)

A xilémaedényekbe való visszahúzódás lehetővé teszi a xilémában lévő feszültségek mérését egy nyomásbombának vagy nyomáskamrának nevezett eszközzel. Egy levelet vagy gallyat levágnak a növényről, és a levelet egy erős fémkamrába zárják úgy, hogy a levélnyél (levélnyél) vagy a szár a levegőbe nyúlik. A kamrát nyomás alá helyezik, amíg a xiléma tartalma vissza nem kényszerül a vágási felület eredeti helyére. A víz eredeti helyzetének visszaállításához szükséges pozitív nyomás megegyezik a xilémben a vágás előtt fennálló feszültséggel, de annak előjele ellentétes. A fánál feljebb a xilémben mért feszültségek negatívabbak, mint a fánál lejjebb, ami összhangban van a javasolt mechanizmussal.

Kérdések a mechanizmussal kapcsolatban.

A transzspirációs-kohéziós-feszültségi mechanizmussal kapcsolatos fő vita azt firtatja, hogy a xilémben lévő vízoszlopok képesek-e elviselni a szállításhoz szükséges feszültségeket. Egy nagy csőben egy vízoszlop nagyon kis feszültséget képes elviselni, mielőtt az oszlop megszakadna és légbuborék alakulna ki. A buborékképződés (kavitáció) ugyanúgy megállítja a víz áramlását a xilémedényben, mint ahogyan a gőzzár megállítja a benzin áramlását az autó üzemanyagvezetékében. A folyadék által elviselhető feszültség azonban az edény átmérőjének csökkenésével nő, és a xilémaerek nagyon kicsik (a fákban például húsz és több száz mikrométer közöttiek), ezért a kavitáció nélkül elviselhető feszültségük nagyon nagy.

HENRY DIXON

Henry Dixon, a kohéziós elmélet kidolgozásában fontos korai kutató 1914-ben valóban kitalálta a nyomókamrát, de a kamráit üvegből készítette, robbanásszerű eredményekkel. Per Scholander 1965-ben használta először sikeresen a nyomáskamrát magas Douglas-fenyők xilémfeszültségének mérésére. A gallymintákat egy mesterlövész segítségével szerezte, aki puskával lőtte le őket.

A xilémben különböző körülmények között, például szárazság esetén, amikor nagyon negatív feszültségek szükségesek a víz szállításához, buborékok képződnek. Érzékeny mikrofonok segítségével a kutatók az egyes kavitációs eseményeket kattogásként érzékelik, amelyek a vízoszlop megtörésekor keletkeznek. Bár buborékok képződnek, a víz képes mozogni az elzáródott xilémaedény körül, és a növények különböző módokon képesek helyreállítani a vízoszlopok folytonosságát. A kutatók továbbra is vizsgálják és megkérdőjelezik a kohéziós mechanizmust, különösen a xilémben lévő feszültségek mérésére szolgáló új módszerekkel.

Vízfelvétel a gyökerek által és a víz mozgása a xilémben

A gyökerekbe történő vízfelvétel mechanizmusa különbözik a transzspiráció (diffúzió) és a nedv xilémben történő áramlása (tömegáramlás) mechanizmusától. Ahhoz, hogy a talajból a víz és az oldott ásványi anyagok bejussanak a gyökér xilémjébe, át kell jutni a sejtmembránokon. Az ozmózis a víz mozgása olyan membránokon keresztül, amelyek lehetővé teszik a víz szabad mozgását, de szabályozzák az oldott anyagok, például az ásványi ionok mozgását.

Miért kell a víznek áthaladnia az élő sejteken, amikor a gyökéren keresztül halad? Miért nem áramolhat a víz egyszerűen a sejtek körül a sejtfalakban, és nem juthat be közvetlenül a gyökér xilémjébe? A növények elsődleges gyökerei általában három koncentrikus szövetgyűrűből állnak. A külső oldalon található az epidermisz, egy egyszerű sejtréteg, amelyből általában hiányzik a vastag viaszos bevonat, ami jól megfelel a gyökérnek a vízfelvételben betöltött szerepéhez. Ezután középen a parenchimasejtek rétegei következnek, amelyek a gyökér kéregállományát alkotják. A gyökér közepén található az érszövet, beleértve a xilémát is. A kéreg legbelső rétege, az endodermisz vagy “belső bőr” olyan különleges tulajdonsággal rendelkezik, amely megakadályozza a víz mozgását e réteg sejtfalain keresztül. A gyökér felszínére merőleges falak viaszos lerakódásokat tartalmaznak, amelyeket Caspar-csíkoknak neveznek. A Casparian-csíkok a víz és az oldott anyagok, például az ásványi ionok számára áthatolhatatlanok, és így az endodermisz sejtfalában megakadályozzák a szállítást. Mind a víznek, mind az ásványi anyagoknak a sejtmembránokon áthaladva kell bejutniuk az endodermális sejtek citoplazmájába. A víz és az ásványi anyagok ezután az élő sejteken és a köztük lévő citoplazmatikus kapcsolatokon keresztül az érszövetbe jutnak, végül egy újabb membránon áthaladva a xilémába távoznak.

A caspari csíkok szerepe valószínűleg inkább az ásványi ionok növénybe történő mozgásához, mint a víz mozgásához kapcsolódik. Az ásványi ionoknak a membránokon speciális fehérjék segítségével kell átjutniuk a membránokon. Néha ezek a fehérjék a sejtek energiájának felhasználásával koncentrálják az ionokat és más anyagokat a sejtek belsejében. Azáltal, hogy az ásványi ionokat a membránokon való áthaladásra kényszerítik, a Caspar-csíkok lehetővé teszik a növény számára, hogy szabályozza, mely ásványi anyagok kerüljenek be, és hogy ezeket az ionokat a talajvíznél magasabb szintre halmozza fel.

lásd még: A növények anatómiája; Sejtek, specializált típusok; Levelek; Fotoszintézis, szénmegkötés és; Fotoszintézis, fényreakciók és; Gyökerek; Szárak; Érszövetek.

Susan A. Dunford

Bibliográfia

Campbell, Neil A., Jane B. Reece és Lawrence G. Mitchell. “Transport in Plants.” Biology. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. “Transporting Water in Plants”. American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry, and James W. O’Leary. “Fenntartott és jelentős negatív víznyomás a xilémben”. Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert és Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 6. kiadás. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G., and Barbara J. Yoder. “A fák magasságának és növekedésének hidraulikai korlátai”. Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. “Fák feszültség alatt”. Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., and Claud L. Brown. “Transport in the Xylem.” In Trees: Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.