Forrás-nyelő dinamika

Bár a forrás-nyelő modell csíráit már korábban elültették, Pulliamot gyakran úgy ismerik el, mint aki elsőként mutatott be egy teljesen kidolgozott forrás-nyelő modellt. Ő a forrás- és nyelőfoltokat demográfiai paramétereik, vagyis a BIDE-ráták (születési, bevándorlási, halálozási és kivándorlási ráták) alapján határozta meg. A forrásfoltban a születési ráták nagyobbak voltak, mint a halálozási ráták, ami a népesség növekedését eredményezte. A felesleges egyedek várhatóan elhagyják a foltot, így a kivándorlási ráták nagyobbak voltak, mint a bevándorlási ráták. Más szóval, a források nettó exportőrök voltak. Ezzel ellentétben egy elnyelő foltban a halálozási ráta nagyobb volt, mint a születési ráta, ami a populáció kihalás felé tartó csökkenését eredményezte, hacsak nem vándorolt ki elég egyed a forrásfoltból. A bevándorlási ráták várhatóan nagyobbak lesznek, mint a kivándorlási ráták, így a nyelők nettó importőrnek számítanak. Ennek eredményeként az egyedek nettó áramlása a forrásból a nyelőbe történik (lásd az 1. táblázatot).

Pulliam munkáját sokan mások is követték, akik a forrás-nyelő modellt fejlesztették és tesztelték. Watkinson és Sutherland bemutatott egy olyan jelenséget, amelyben a magas bevándorlási arányok miatt egy folt nyelőnek tűnhet, mivel a folt populációját a hordozó kapacitás (az általa eltartható egyedek száma) fölé emeli. Bevándorlás hiányában azonban a foltok kisebb populációt képesek eltartani. Mivel a valódi nyelők nem támogatnak semmilyen populációt, a szerzők ezeket a foltokat “álnyelőknek” nevezték el. A valódi nyelők és az álnyelők végleges megkülönböztetéséhez meg kell szüntetni a bevándorlást a kérdéses foltba, és meg kell határozni, hogy a folt képes-e még populációt fenntartani. Thomas és munkatársai pontosan ezt tudták megtenni, kihasználva az évszakhoz nem illő fagyot, amely elpusztította az Edith-féle kockáspettyes lepke (Euphydryas editha) forráspopulációjának gazdanövényeit. A gazdanövények nélkül más közeli foltok bevándorlóinak ellátása megszűnt. Bár ezek a foltok elnyelőnek tűntek, a bevándorlók folyamatos utánpótlása nélkül nem pusztultak ki. Képesek voltak fenntartani egy kisebb populációt, ami arra utal, hogy valójában álnyelők voltak.

Watkinson és Sutherland óvatosságát az álnyelők azonosításával kapcsolatban Dias követte, aki szerint a források és a nyelők megkülönböztetése önmagában is nehéz lehet. Azt állította, hogy az egyes foltokban lévő populációk demográfiai paramétereinek hosszú távú vizsgálatára van szükség. Ellenkező esetben e paraméterek átmeneti változásai – esetleg az éghajlati ingadozások vagy természeti katasztrófák miatt – a foltok téves besorolását eredményezhetik. Johnson például leírta egy Costa Rica-i folyó időszakos áradását, amely teljesen elárasztotta egy göndörlevelű bogár (Cephaloleia fenestrata) gazdanövényének foltjait. Az áradások idején ezek a foltok elnyelőkké váltak, de máskor nem különböztek más foltoktól. Ha a kutatók nem vették volna figyelembe, hogy mi történt az áradások idején, akkor nem értették volna meg a rendszer teljes komplexitását.

Dias azt is állította, hogy a forrás és a nyelő élőhelyek közötti inverzió lehetséges, így a nyelők valójában forrásokká válhatnak. Mivel a forrásfoltokban a szaporodás sokkal nagyobb, mint a nyelőfoltokban, a természetes szelekció általában várhatóan a forrásélőhelyhez való alkalmazkodást részesíti előnyben. Ha azonban a forrás és a nyelő élőhelyek aránya úgy változik, hogy a nyelő élőhely sokkal inkább elérhetővé válik, az élőlények elkezdhetnek alkalmazkodni a nyelő élőhelyhez. Ha egyszer alkalmazkodtak, a nyelő élőhely forrás élőhellyé válhat. Úgy vélik, hogy ez történt a kékcinege (Parus caeruleus) esetében 7500 évvel ezelőtt, amikor Korzikán megváltozott az erdők összetétele, de kevés modern példát ismerünk. Boughton leírta az E. editha lepkepopulációk forrás- és ál-nyelő inverzióját. A fagyot követően a lepkék nehezen kolonizálták újra a korábbi forrásfoltokat. Boughton megállapította, hogy a korábbi forrásokban a gazdanövények sokkal hamarabb elszáradtak, mint a korábbi ál-nyelő foltokban. Ennek eredményeként a bevándorlók rendszeresen túl későn érkeztek a sikeres szaporodáshoz. Megállapította, hogy a korábbi álnyelők forrásokká váltak, a korábbi források pedig valódi nyelőkké.

A forrás-nyelő irodalom egyik legújabb kiegészítése Tittler és munkatársai munkája, akik az erdei rigó (Hylocichla mustelina) felmérési adatait vizsgálták a forrás- és nyelőpopulációk nagyléptékű kimutatására. A szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a forrásokból kivándorlók valószínűleg az egyik évben létrehozott fiatal egyedek, amelyek a következő évben a nyelőkben szaporodnak el, így a forrásban és a nyelőben bekövetkező populációváltozások között egyéves időeltolódás keletkezik. Az észak-amerikai madarak éves felméréséből, a Breeding Bird Survey-ből származó adatok felhasználásával olyan összefüggéseket kerestek a felmérés helyszínei között, amelyek ilyen egyéves időeltolódást mutatnak. Több, egymástól 60-80 km-re lévő, jelentős kapcsolatot mutató területpárt találtak. Úgy tűnt, hogy több olyan hely is van, ahonnan egynél több forrás érkezik, és több olyan hely is van, ahová egynél több forrásból érkeznek egyedek. Ezenkívül néhány helyszín úgy tűnt, hogy az egyik helyszín számára nyelő, a másik számára pedig forrás (lásd az 1. ábrát). A szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a forrás-nyelő dinamika kontinentális léptékben is előfordulhat.

Az egyik legzavaróbb kérdés a források és nyelők azonosítása a terepen. Runge és munkatársai rámutatnak, hogy általában a kutatóknak meg kell becsülniük az egy főre jutó szaporodást, a túlélés valószínűségét és a kivándorlás valószínűségét, hogy megkülönböztessék a forrás és a nyelő élőhelyeket. Ha a kivándorlást figyelmen kívül hagyják, akkor a kivándorló egyedeket elpusztulóként kezelhetik, és így a forrásokat nyelőknek minősíthetik. Ez a kérdés fontos, ha a forrás-nyelő koncepciót az élőhely minősége szempontjából vizsgáljuk (mint az 1. táblázatban), mert a jó minőségű élőhely alacsony minőségűnek minősítése hibákhoz vezethet az ökológiai gazdálkodásban. Runge és munkatársai megmutatták, hogyan lehet a forrás-nyelő dinamika elméletét integrálni a populációs vetítési mátrixokkal és az ökológiai statisztikával a források és nyelők megkülönböztetése érdekében.