1. ábra. Az elektrokémiai gradiensek a koncentrációs gradiensek és az elektromos gradiensek együttes hatásából keletkeznek. (hitel: “Synaptitude”/Wikimedia Commons munkájának módosítása)
Az egyszerű koncentrációs gradienseket – egy anyag eltérő koncentrációját egy térben vagy membránon keresztül – már tárgyaltuk, de az élő rendszerekben a gradiensek sokkal összetettebbek. Mivel a sejtek fehérjéket tartalmaznak, amelyek többsége negatív töltésű, és mivel ionok mozognak a sejtekbe és a sejtekből, a plazmamembránon keresztül elektromos gradiens, töltéskülönbség alakul ki. Az élő sejtek belseje elektromosan negatív az extracelluláris folyadékhoz képest, amelyben fürdenek; ugyanakkor a sejtekben magasabb a kálium (K+) és alacsonyabb a nátrium (Na+) koncentrációja, mint az extracelluláris folyadékban. Így egy élő sejtben a Na+ koncentrációgradiense és elektromos gradiense elősegíti az ion diffúzióját a sejtbe, a Na+ (pozitív ion) elektromos gradiense pedig hajlamos arra, hogy befelé, a negatív töltésű belső térbe terelje. Más elemek, például a kálium esetében azonban bonyolultabb a helyzet. A K+ elektromos gradiense elősegíti az ion diffúzióját a sejtbe, de a K+ koncentrációs gradiense elősegíti a diffúziót a sejtből kifelé (1. ábra). Az ionra ható kombinált gradienst elektrokémiai gradiensnek nevezzük, és ez különösen fontos az izom- és idegsejtek számára.
Mozgás gradiens ellen
Az anyagok koncentráció vagy elektrokémiai gradiens elleni mozgatásához a sejtnek energiát kell felhasználnia. Ezt az energiát a sejtek anyagcseréje során keletkező ATP-ből nyerik. Az aktív transzportmechanizmusok, amelyeket együttesen szivattyúknak vagy szállítófehérjéknek neveznek, elektrokémiai gradiens ellenében működnek. Az ionok kivételével a kis anyagok folyamatosan áthaladnak a plazmamembránokon. Az aktív transzport fenntartja az ionok és más, az élő sejtek számára szükséges anyagok koncentrációját ezekkel a passzív változásokkal szemben. A sejt metabolikus energiakészletének nagy részét e folyamatok fenntartására fordíthatják. Mivel az aktív transzportmechanizmusok a sejtek anyagcseréjétől függnek az energiaellátás szempontjából, érzékenyek számos olyan anyagcsere-méregre, amely zavarja az ATP-ellátást.
Két mechanizmus létezik a kis molekulatömegű anyagok és a makromolekulák szállítására. Az elsődleges aktív transzport ionokat mozgat át egy membránon, és töltéskülönbséget hoz létre a membránon keresztül. Az elsődleges aktív transzportrendszer ATP-t használ egy anyag, például egy ion mozgatásához a sejtbe, és gyakran ezzel egyidejűleg egy másik anyagot mozgat ki a sejtből. Az állati sejtekben fontos szerepet játszó nátrium-kálium-pumpa energiát használ fel arra, hogy káliumionokat mozdítson be a sejtbe, és különböző mennyiségű nátriumiont mozdítson ki a sejtből (2. ábra). E pumpa működése koncentráció- és töltéskülönbséget eredményez a membránon keresztül.
2. ábra. A nátrium-káliumpumpa kálium- és nátriumionokat mozgat a plazmamembránon keresztül. (hitel: Mariana Ruiz Villarreal munkájának módosítása)
A másodlagos aktív transzport az elsődleges aktív transzport által létrehozott elektrokémiai gradiens energiáját felhasználó anyagmozgást írja le. Az elsődleges aktív transzport által létrehozott elektrokémiai gradiens energiáját felhasználva más anyagok, például aminosavak és glükóz is bejuthatnak a sejtbe a membráncsatornákon keresztül. Maga az ATP a mitokondriumban a hidrogénion-gradiens segítségével a másodlagos aktív transzport révén képződik.