Életciklus

A biológiában az életciklus azoknak a változásoknak a sorozata, amelyeken egy szervezet a szaporodás útján – akár aszexuális, akár szexuális szaporodással – történő létrejöttétől a következő generáció létrejöttéig a ciklus ugyanazon szakaszában végbemegy.

Egyes szervezetek, különösen a kis, egyszerű szervezetek, például a baktériumok és egyes protisták esetében az életciklus egy generáció alatt befejeződik. Ez a helyzet számos állat esetében is, ahol a hím és a nőstény ivarsejtek összeolvadnak az új utódok kialakulásához. A növényeknél a szaporodás többgenerációs, más néven generációváltás.

Míg az életciklus típusai néhány nagy kategóriába sorolhatók (haplontikus, diplontikus stb.), az egyes fajok sajátos életciklusai nagy változatosságot mutatnak, például a különböző szakaszok kezdetének időpontja, a megtermékenyítés módszerei stb. tekintetében. Az élő szervezetek közötti sokféleség biológiai alapelv és fontos összetevője annak az örömnek, amelyet az emberek a természetből merítenek. Természetesen a közeli rokonságban álló fajok és taxonok szervezetei hasonló életciklusokkal rendelkeznek. Az ivaros szaporodás szinte mindenütt jelenlévő jelenléte a genetikai rekombinációval együtt elősegíti az egyedek közötti egyediséget is.

A szexuális szaporodás életciklusai

Háromféle életciklus létezik, a ploidiától, a sejtben lévő kromoszómák számának többszörösétől függően:

• haplontikus életciklus
• diplontikus életciklus
• diplobiontikus életciklus (más néven diplohaplontikus, haplodiplontikus vagy dibiontikus életciklus)

E háromféle ciklusban váltakoznak a haploid (n) és diploid (2n) fázisok.

A haploid szervezet a megtermékenyítéssel, az ivarsejtek egyesülésével válik diploiddá. Ennek eredménye egy diploid zigóta. A haploid stádiumba való visszatéréshez meiózisnak kell bekövetkeznie.

A ciklusok a meiózis termékében különböznek, és abban, hogy történik-e mitózis (növekedés). A zigotikus és a gametikus meiózisnak egy mitotikus szakasza van, és a zigotikus meiózisban az n fázisban, a gametikus meiózisban pedig a 2n fázisban alakul ki. Ezért a zigotikus és a gametikus meiózist együttesen haplobiontikusnak (fázisonként egyetlen meiózis) nevezzük. A sporikus meiózisnak ezzel szemben két meiózis eseménye van (diplobiontikus): egy-egy fázisban.

Diplontikus életciklus

Gametikus meiózis

A gametikus meiózisban a diploid zigóta mitózison megy keresztül, hogy egy többsejtű diploid egyedet vagy több diploid sejtből álló csoportot hozzon létre. A diploid egyedek sejtjei ezután meiózison mennek keresztül, hogy haploid ivarsejteket hozzanak létre.

A haploid ivarsejtek nem mennek át mitózison, és nem nőnek nagyobb haploid szervezetté. A haploid ivarsejtek inkább összeolvadnak, és az ellentétes típusú ivarsejtekkel létrehozzák a diploid zigótát.

A teljes ciklusban az ivarsejtek az egyetlen haploid sejtek; mitózis csak a diploid fázisban történik.

A diploid többsejtű egyed diplont, ezért a gametikus meiózist diplontikus életciklusnak is nevezik. A diplonták közé tartoznak:

• Az állatok
• Néhány barna alga

Haplotikus életciklus

Zigóta meiózis

A zigóta meiózis a diploid zigóta meiózisa közvetlenül a kariogámia után, a két sejtmag összeolvadása után. Ily módon a szervezet befejezi diploid fázisát, és több haploid sejtet hoz létre. Ezek a sejtek mitózison mennek keresztül (mitotikusan osztódnak), hogy vagy nagyobb, többsejtű egyedeket, vagy több haploid sejtet alkossanak. Az ezekből az egyedekből vagy sejtekből származó két ellentétes típusú ivarsejt (pl. hím és nőstény) összeolvad, és egy diploid zigóta jön létre.

A teljes ciklusban a zigóta az egyetlen diploid sejt; mitózis csak a haploid fázisban történik.

A mitózis eredményeként létrejött egyedek vagy sejtek haplontok, ezért ezt az életciklust haplontikus életciklusnak is nevezik. A haplontok a következők:

• Minden gomba
• Néhány zöld alga
• Sok protozoa

Diplobiontikus életforma ciklus

Sporikus meiózis

Nemzedékek váltakozása

A sporikus meiózisban, más néven intermedier meiózis, a mitózisok mind a diploid, mind a haploid fázisban előfordulnak. A szervezetben a nemzedékek váltakozása figyelhető meg, amelyben spórákat termelő többsejtű sporofiták (amelyek diploidok) és ivarsejteket termelő többsejtű gametofiták (amelyek haploidok) találhatók. Diagramatikusan a sporikus meiózis úgy néz ki, mintha a gametikus meiózis és a zigóta meiózis összetett fele egybeolvadna.

Ez a fajta ciklus diplobiontikus (más néven diplohaplontikus, haplodiplontikus vagy dibiontikus).

A sporikus meiózis növényekben és számos algában fordul elő. A többsejtű egyedek mindkét fázisban való jelenléte azt jelenti, hogy néhány tengeri moszat esetében nehéz megállapítani, hogy egy makroszkopikus példány gametofita vagy sporofita-e, hacsak nem mikroszkóp alatt figyeljük meg, ezt nevezik izogámiának. Azonban nem minden sporos meiózissal rendelkező fajnak van mind nagy gametofita, mind sporofita nemzedéke. A magasabb rendű növényeknél az a tendencia, hogy kisebb gametofiták vannak, amelyek jobban függenek a sporofitáktól és paraziták, ezt a jelenséget heterogámiának nevezik.

Aszexuális szaporodás életciklusa

Aszexuális szaporodás esetén az életciklus egy generáció alatt befejeződik, amikor az egyed az összes kromoszómáját az egyik szülőtől örökli, és genetikailag azonos a szüleivel. A prokarióták, mint például a baktériumok, bináris osztódáson mennek keresztül, ahol minden sejt kettéosztódik, hogy két, az eredeti sejt DNS-ével azonos DNS-sel rendelkező sejtet hozzon létre. Ahhoz, hogy az eredeti sejt osztódni tudjon, az egyetlen DNS-molekulából álló prokarióta kromoszómának először meg kell sokszorozódnia, majd a sejtmembrán egy másik részéhez kell kapcsolódnia. A legtöbb protista, egysejtű eukarióta szintén aszexuálisan szaporodik, kivéve stressz esetén, amikor szexuálisan szaporodnak.

Bináris hasadás

A bináris hasadás a legtöbb prokarióta által a szaporodáshoz használt aszexuális szaporodási forma. Ez a folyamat egy élő sejt két egyenlő vagy közel egyenlő részre osztódásával történő szaporodását eredményezi.

A bináris hasadás akkor kezdődik, amikor a DNS replikáció megtörténik. Ezután minden egyes körkörös DNS-szál a sejtmembránhoz kapcsolódik. A sejt megnyúlik, aminek hatására a két kromoszóma szétválik. A sejtmembrán ezután invaginálódik (befelé növekszik), és a sejtet két leánysejtre osztja a citokinézisnek nevezett folyamat révén.

A bináris hasadással szaporodó szervezetek általában exponenciálisan növekednek.

Ez a fajta aszexuális szaporodás általában két azonos sejtet eredményez. A bakteriális DNS azonban viszonylag magas mutációs rátával rendelkezik. A genetikai változásoknak ez a gyors üteme teszi a baktériumokat képessé az antibiotikumokkal szembeni rezisztencia kialakítására, és segíti őket abban, hogy a legkülönbözőbb környezetekbe való behatolást kihasználják.

Változatos egysejtű eukarióták is az eredeti sejt két sejtre való osztódásával szaporodnak, bár ehhez a többsejtű eukarióta szervezetek sejtjeihez hasonló mitózis és citokinézis szükséges. Míg történelmileg ezeket az egysejtű eukarióta osztódásokat a szakirodalomban bináris hasadásnak nevezték, ma ezt a kifejezést gyakran a prokarióták szaporodására tartják fenn, amely nem jár mitózissal, mivel nincs membránnal körülvett sejtmagjuk. Az eredeti sejt kettéhasadásával szaporodó eukarióták közé tartoznak

• A legtöbb protista (pl, Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (egy protozoon, amely emberi bélparazita)
• Pyrodictium abyssi (egy anaerob hipertermofil archaea a mélytengeri hidrotermikus forrásokból)
• Schizosaccharomyces pombe (egy gombafajta, amely az élesztő egyik fajtája)

Mellett, az eukarióta sejtek mitokondriumai és kloroplasztiszai is bináris hasadással osztódnak.

Sok többsejtű élőlény is képes aszexuálisan szaporodni. Sok ilyen szervezet egy lokalizált sejtcsomóból bimbózik ki, amely aztán mitózis révén új egyeddé növekszik. Az olyan állatok, mint a szivacsok, testük feldarabolódásával is képesek szaporodni. Sok növény is képes aszexuálisan szaporodni.

Nemzedékek váltakozása

Sporikus vagy diplohaplontikus életciklus. A diploid (2n) sporofita meiózison megy keresztül, hogy haploid (1n) szaporítósejteket, gyakran spórákat hozzon létre. A haploid sejtek mitózison mennek keresztül, hogy gametofitát hozzanak létre. A gametofita haploid ivarsejteket termel, amelyek egy diploid zigóta sporofita kialakulásához fuzionálnak.

A nemzedékek váltakozása egy kifejezés, amelyet egyes érrendszeri növények, gombák és protisták szaporodási ciklusára (diplobiontikus életciklus) alkalmaznak. A kifejezés kissé zavaró azok számára, akik csak egy tipikus állat életciklusát ismerik. Érthetőbb elnevezés lenne az “egyetlen nemzedék fázisainak váltakozása”, mivel általában úgy tekintjük, hogy egy faj egy nemzedéke egy teljes életciklust foglal magában. A “nemzedékek váltakozásával” rendelkező szervezetek életciklusára jellemző, hogy minden fázis két különálló, szabadon élő szervezet egyikéből áll: egy gametofita (tallusz vagy növény), amely genetikailag haploid, és egy sporofita (tallusz vagy növény), amely genetikailag diploid.

A gametofita nemzedék haploid növénye mitózis útján ivarsejteket hoz létre. Két ivarsejt (amelyek ugyanazon faj különböző szervezeteiből vagy ugyanabból a szervezetből származnak) egyesülve zigótát hoz létre, amelyből a sporofita nemzedék diploid növénye fejlődik ki. Ez a sporofita meiózis révén spórákat termel, amelyek kicsíráznak és a következő generáció gametofitájává fejlődnek. Ez a gametofitától gametofitáig tartó ciklus a növények és számos alga szexuális szaporodásának módja.

Diszkriminációk

A Dicksonia Antarctica hajtás alja, amelyen a sori, vagyis a spóratartó struktúrák láthatók.

A “szabadon élő” megkülönböztetés azért fontos, mert minden ivarosan szaporodó szervezetről feltételezhető, hogy váltakozó fázisokat tartalmaz, legalábbis sejtszinten meiózisként. Ezzel azonban nem minden biológus ért egyet. Gyakran azt állítják, hogy a nemzedékek váltakozása arra utal, hogy mind a diploid, mind a haploid szakasz “többsejtű”, és ez fontosabb, mint a “szabadon élő” (Taylor T.N. et al. 2005). Egy ilyen megkülönböztetés az állatokat és a növényeket elválasztó fogalommá változtatja a fogalmat.

Minden növénynek vannak diploid sporofita és haploid gametofita stádiumai, amelyek többsejtűek, és a növénycsoportok közötti különbségek a gametofita vagy sporofita formák relatív méreteiben, formáiban és trofikus képességeiben, valamint a gametofiták differenciálódásának szintjében vannak. Példa erre a virágpor és a pollenek összehasonlítása a kétnemű gametofita táltosokkal.

A biológusok a váltakozás két kategóriáját ismerik: az elsőt, ha a sporofita és a gametofita formák többé-kevésbé azonosak, a váltakozást izomorfnak nevezik; a másodikat, ha a formák nagyon eltérő megjelenésűek, a váltakozást heteromorfnak nevezik. Mint fentebb említettük, az ilyen típusú életciklusra alkalmazott kifejezéseket különbözőképpen nevezik diplobiontikusnak, diplohaplontikusnak, haplodiplontikusnak vagy dibiontikusnak.

A heterogámia a parthenogén és ivaros szaporodási fázisok közötti váltakozás leírására használt kifejezés, amely egyes gerincteleneknél és gerinceseknél fordul elő. Bár fogalmilag hasonló a “nemzedékek váltakozásához”, a heterogámia genetikája jelentősen különbözik.

Gombák

A gombák micéliumai jellemzően haploidok. Amikor különböző párosodási típusú micéliumok találkoznak, két többmagvú gömb alakú sejtet hoznak létre, amelyek egy “párosodási hídon” keresztül kapcsolódnak össze. A sejtmagok az egyik micéliumból átkerülnek a másikba, heterokariont (azaz “különböző sejtmagokat”) alkotva. Ezt a folyamatot plazmogámiának nevezik. A tényleges összeolvadást diploid sejtmagok kialakulásához karyogámiának nevezzük, és az csak a sporangiumok kialakulásakor következhet be. A karogámia során diploid zigóta keletkezik, amely egy rövid életű sporofita, amely hamarosan meiózison megy keresztül, és haploid spórákat képez. Amikor a spórák kicsíráznak, új micéliumokká fejlődnek.

Protisták

Néhány protista nemzedékváltáson megy keresztül, köztük a nyálkás penészgombák, a foraminiferák és számos tengeri alga.

A nyálkás penészgombák életciklusa nagyon hasonlít a gombákéhoz. A haploid spórák kicsírázva rajsejteket vagy myxamoebákat alkotnak. Ezek egy plazmogámiának és kariogámiának nevezett folyamat során összeolvadnak, és egy diploid zigótát alkotnak. A zigóta plazmodiummá fejlődik, és az érett plazmodium a fajtól függően egytől több, haploid spórákat tartalmazó termőtestet hoz létre.

A foraminiferák heteromorf generációváltáson mennek keresztül a haploid gamont és a diploid agamont fázisok között. Az egysejtű haploid szervezet jellemzően sokkal nagyobb, mint a diploid szervezet.

A generációk váltakozása szinte minden tengeri moszatnál előfordul. A legtöbb vörösmoszatban, sok zöldmoszatban és néhány barnamoszatban a fázisok izomorfak és szabadon élők. Egyes vörösmoszatfajoknál a nemzedékek váltakozása összetett, trifázisos. A hínár a heteromorf generációk váltakozásával rendelkező barnamoszatok példája. A Laminaria nemzetséghez tartozó fajok nagy sporofita thallusszal rendelkeznek, amely haploid spórákat termel, amelyek kicsírázva szabadon élő mikroszkopikus hím és nőstény gametofitákat hoznak létre.

Növények

Nem vaszkuláris növények

Májfű gametofita

A nemracheofita növények, köztük a májvirágok, szarvvirágok és mohák nemzedékváltáson mennek keresztül; a gametofita nemzedék a leggyakoribb. A haploid gametofita többsejtű gametangiumokban haploid ivarsejteket hoz létre. A női gametangiumokat archegoniumnak nevezik, és petéket termelnek, míg az antheridiumnak nevezett hímivarú szerkezetek spermiumokat termelnek. Vízre van szükség ahhoz, hogy a spermiumok el tudjanak úszni az archegoniumhoz, ahol a petesejtek megtermékenyülnek, és kialakul a diploid zigóta. A zigóta sporofitává fejlődik, amely a szülő gametofitától függ. Az érett sporofiták a sporangiumokban meiózis útján haploid spórákat termelnek. Amikor egy spóra kicsírázik, egy másik gametofitává fejlődik.

Vaszkuláris növények

A generációk váltakozásának ábrája a páfrányokban.

A páfrányok és szövetségeseik, köztük a klubmoha és a lófű, generációk váltakozásával szaporodnak. A szabadföldön megfigyelhető szembetűnő növény a diploid sporofita. Ez a növény meiózissal hozza létre az egysejtű haploid spórákat, amelyeket a szél (vagy egyes esetekben a vízen lebegve) leválaszt és szétszór. Ha a körülmények megfelelőek, a spóra kicsírázik, és egy prothallusnak nevezett, meglehetősen feltűnésmentes növényi testté fejlődik.

A haploid prothallus nem hasonlít a sporofitára, és mint ilyen, a páfrányok és szövetségeseik nemzedékei heteromorf váltakoznak. A prothallusz rövid életű, de ivaros szaporodást végez, létrehozva a diploid zigótát, amely aztán a prothalluszból nő ki sporofitaként.

Emlősök szaporodása és korai életciklusa

A placentáris emlősöknél az utódok fiatal egyedként születnek: teljes állatok, a nemi szervek jelen vannak, bár nem működőképesek. Néhány hónap vagy év múlva a nemi szervek továbbfejlődnek, és az állat ivaréretté válik. A legtöbb nőstény emlős csak bizonyos időszakokban termékeny, és ilyenkor azt mondják, hogy “tüzelnek”. Ekkor az állat készen áll a párzásra. Az egyes hím és nőstény emlősök találkoznak és végzik a párzást.

A vemhesség, amelyet az emberben vemhességnek neveznek, az az időszak, amely alatt a magzat fejlődik, és a nőstényben a mitózis útján osztódik. Ez idő alatt a magzat minden táplálékát és oxigéndús vérét a nősténytől kapja, a méhlepényen keresztül megszűrve, amely a köldökzsinórral a magzat hasához kapcsolódik. Amint a magzat kellőképpen kifejlődött, kémiai jelek indítják el a születés folyamatát. Az újszülöttnek, amelyet az embernél csecsemőnek neveznek, általában röviddel a születés után önállóan kell elkezdenie lélegezni.

A monotermáknál a nőstények petéket raknak. A tojásokat több hétig belsőleg tartják, tápanyagot biztosítva, majd a madarakhoz hasonlóan lerakják és betakarják őket. Kevesebb mint két hét múlva a kicsiny kikel, és az erszényesekhez hasonlóan bemászik az anyja erszényébe, ahol több hétig szoptatja, miközben növekszik.

Az erszényesek lényegében ugyanígy szaporodnak, bár a kicsinyeik a fejlődés sokkal korábbi szakaszában születnek, mint más emlősöké. Születésük után az erszényesek kölykei bemásznak az anyjuk erszényébe, és egy cicire tapadnak, ahol táplálékot kapnak, és befejezik önellátó állattá fejlődésüket.

Élettörténet-elmélet

Az állat- és emberbiológiában az élettörténet-elmélet egy módszer a kifejlődött viselkedések és stratégiák megértésére a szaporodási siker optimalizálására.

Az élettörténet-elmélet a biológiában, a pszichológiában és az evolúciós antropológiában széles körben használt elemzési keretrendszer, amely azt tételezi fel, hogy az egyedek számos fiziológiai tulajdonsága és viselkedése az életpályát meghatározó legfontosabb érési és reprodukciós jellemzők szempontjából érthető meg a legjobban.

Ezekre a jellemzőkre példák a következők:

• Az elválasztási kor
• A szexuális érettség vagy pubertás kora
• A felnőttkori testméret
• Az életkori sajátos halandósági ütemezés
• Az életkori sajátos termékenység
• Az első szexuális aktivitás vagy párzás időpontja

.

• Az első szaporodásig eltelt idő
• A vemhesség időtartama
• Az alom mérete
• A születési időköz

Az e jellemzőkben mutatkozó eltérések az egyed erőforrásainak eltérő elosztását tükrözik (i.e., idő, erőfeszítés és energiaráfordítás) a versengő életfunkciókhoz, különösen a növekedéshez, a testfenntartáshoz és a szaporodáshoz. Bármely adott egyed számára az adott környezetben rendelkezésre álló erőforrások végesek. Az egyik célra felhasznált idő, erőfeszítés és energia csökkenti a másik célra rendelkezésre álló időt, erőfeszítést és energiát. Például a nagyobb testméret elérésére fordított erőforrásokat nem lehet az utódok számának növelésére fordítani. Általánosságban elmondható, hogy a szaporodás költségei a test javításától és karbantartásától elvont energiával és az immunológiai kompetenciába való befektetés csökkentésével fizethetők meg.

• Dettmering, C., et al. 1998. A trimorf életciklus a foraminiferákban: A tenyészetekből származó megfigyelések új értékelést tesznek lehetővé. European Journal of Protistology 34:363-368.
• Graham, L., J. Graham, and L. Wilcox. 2003. Növénybiológia. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education.
• Raven, P. H., and G. B. Johnson. 1996. Biology. Dubuque, IA: Wn.C. Brown Publishers.
• Roff, D. 1992. Az élettörténetek evolúciója: Theory and Analysis. New York: Chapman & Hall.
• Stearns, S. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford, Anglia: Oxford University Press.
• Taylor, T. N., et. al. 2005. A korai szárazföldi növények élettörténeti biológiája: A gametofita fázis megértése. Proceedings of the National Academy of Sciences 102:5892-5897.