Veden liikkuminen

Maalla kasvavat kasvit (maakasvit) löytävät elämäänsä tarvitsemansa materiaalit kahdesta eri paikasta. Maaperästä saadaan vettä ja mineraaleja, joita käytetään erilaisiin toimintoihin, kun taas ilmakehästä saadaan hiilidioksidia fotosynteesiä varten. Juuristo ottaa maaperästä vettä ja mineraaleja, kun taas lehdistä ja varsista koostuva versojärjestelmä suorittaa fotosynteesin. Suurempien kasvien kehittyessä juuret ja versot etääntyivät yhä kauemmas toisistaan, ja pitkien etäisyyksien kuljetusjärjestelmät (ksyleemi ja floemi) tulivat välttämättömiksi selviytymisen kannalta. On selvää, että yksi juuriston tärkeimmistä tehtävistä on veden imeytyminen.Miten juuri imee vettä? Miten vesi ja liuenneet mineraalit siirtyvät kasvin sisällä juuresta versoon? Mitä tapahtuu vedelle sen jälkeen, kun se on kulkeutunut kyleemin kautta lehtiin? Näihin kysymyksiin vastaamiseksi on hyödyllistä keskustella ensin kuljetusprosessin loppupäästä, koska siellä on liikkeellepaneva voima.

Transpiraatio

Lähes 99 prosenttia kasvien ottamasta vedestä häviää ilmakehään pienten huokosten kautta, jotka sijaitsevat pääasiassa lehtien alapinnalla. Yhden maissikasvin arvioitu vesihukka on yli 200 litraa (53 gallonaa) kasvukauden aikana. Tätä kasvien versojen kautta tapahtuvaa veden menetystä kutsutaan transpiraatioksi. Transpiraatio toimii liikkeellepanevana voimana veden siirtymiselle kasvissa ylöspäin juurista lehtiin. Tämä liike johtaa lopulta siihen, että maaperästä otetaan lisää vettä.

Kasvin ottamalla vedellä on tietysti myös kasvin sisäisiä tehtäviä. Vesi on ympäristö, jossa elämä ja sen reaktiot tapahtuvat. Vesi ja siihen liuenneet tai suspendoituneet aineet muodostavat solujen sytoplasman ja soluosastojen sisätilat. Kasvisolujen kasvu perustuu veden saantiin. Vesi osallistuu moniin reaktioihin tai kemiallisiin muutoksiin soluissa, mukaan lukien reaktiot, joilla valoenergiaa otetaan talteen fotosynteesin aikana.

Transpiraation syyt.

Pienet huokoset, joiden kautta versot menettävät vettä ilmakehään, ovat niin sanottuja stomata. Nämä huokoset, jotka päästävät kasviin hiilidioksidia ympäröivästä ilmasta, ovat itse asiassa solujen välisiä tiloja, jotka muodostavat verson ”ihon” eli epidermiksen. Huokoset voivat olla auki tai kiinni riippuen huokosta ympäröivän suojasoluiksi kutsutun soluparin toiminnasta.

Huokoset avautuvat, kun kasvi tarvitsee hiilidioksidia fotosynteesissä. Hiilidioksidi ei voi siirtyä suoraan verson soluihin, koska verson ulkopuoli on peitetty läpäisemättömällä vahapinnoitteella, kynsinauhalla . Tämä pinnoite estää kasvia kuivumasta, mutta estää myös hiilidioksidin siirtymisen lehtiin. Silmälehdet mahdollistavat sen, että riittävä määrä hiilidioksidia pääsee pääsääntöisesti fotosynteesistä vastaaviin lehtien soluihin.

Hiilidioksidi ei ainoastaan siirry kasviin, kun silmälehdet ovat auki, vaan kasvista siirtyy myös vettä vesihöyryn muodossa, mikä johtuu kasvin ja ilmakehän välisestä vesipitoisuuserosta. Stomaalihuokosten avautuminen ja sulkeutuminen maksimoi hiilidioksidin ottamisen ja minimoi veden menetyksen versosta. Näin ollen kaksi tärkeintä signaalia, jotka saavat stomata-aukot avautumaan, ovat valon absorptio ja alhainen hiilidioksidipitoisuus lehdissä. Näiden signaalien seurauksena useimmat kasvit avaavat stomata-aukot päivällä, kun valoenergiaa on saatavilla fotosynteesiä varten, ja sulkevat ne yöllä. Vesistressi eli vesivaje, joka on riittävä estämään normaalin toiminnan, voi kumota nämä signaalit ja saada huokoset sulkeutumaan liiallisen vesihävikin estämiseksi. Kasvin kannalta hiilidioksidin ottaminen kasvuun on toissijaista, kun lisäveden menetys saattaa uhata selviytymistä.

Vaikka transpiraatiota kuvataan usein välttämättömäksi pahaksi, se palvelee lehtien jäähdyttämistä olosuhteissa, joissa valon absorptio on suuri. Veden haihtuminen lehdistä palvelee siis kasveille samaa tarkoitusta kuin hikoilu ihmisille. Transpiraatio nopeuttaa myös veden ja liuenneiden mineraalien kulkua juurista versoihin. Ilman transpiraatiota muut mekanismit kuitenkin viilentäisivät lehtiä, ja veden virtaus jatkuisi, vaikkakin paljon pienemmällä nopeudella, kuten se käytettiin lehdissä.

Transpiraation luonne.

Transpiraatio on esimerkki diffuusiosta, aineen nettoliikunnasta korkean konsentraation alueelta matalamman konsentraation alueelle. Diffuusio selittää transpiraation, koska kasvin sisällä oleva ilma on hyvin kosteaa, kun taas kasvia ympäröivässä ilmakehässä on lähes aina vähemmän vesihöyryä kuin kasvin sisällä. Lehden sisällä olevan ilman suhteellinen kosteus on yleensä 98-100 prosenttia, kun taas ilmakehässä on harvoin näin korkeita arvoja. (Suhteellinen kosteus on ilmassa olevan veden määrä verrattuna maksimimäärään, joka voitaisiin pitää kyseisessä lämpötilassa). Nämä erot suhteellisessa kosteudessa heijastavat eroja vesihöyryn pitoisuudessa, joka on diffuusion liikkeellepaneva voima. Oletetaan esimerkiksi, että sekä lehti että ilmakehä ovat samassa 20 °C:n (68 °F) lämpötilassa ja että ilmakehän suhteellinen kosteus on 50 prosenttia. Tällöin lehden sisällä olevassa ilmassa on 10,9 grammaa vettä kuutiometrissä, ja ilmakehässä on vain 5,5 grammaa vettä kuutiometrissä. Jos lehti on ilmakehää lämpimämpi, mikä on yleistä, vesihöyrypitoisuuksien ero on vieläkin suurempi.

Transpiraatio-koheesio-jännitysmekanismi veden kuljettamiseksi ksyleemissä

Ongelma siitä, miten vesi liikkuu kasveissa ylöspäin juurista versoihin, on äärimmäisin korkeimmissa puissa, joissa kuljettavat matkat ovat suurimmat. Jotkut korkeimmista puista ovat vähintään 120 metriä (394 jalkaa) korkeita. Jos hypoteesi tai malli voi selittää veden liikkumisen näissä korkeimmissa kasveissa, malli voi selittää sen myös pienemmissä esimerkeissä. Suuri osa veden kuljetusmekanismia koskevasta tutkimuksesta on tehty suhteellisen korkeilla puilla.

Noin 1960-luvulta lähtien yksi mekanismi on ollut laajimmin hyväksytty selitys sille, miten vesi liikkuu ksyleemissä. Tämä mekanismi liittyy läheisesti edellä kuvattuun transpiraatioprosessiin.

Kksylemin kuljetussolut.

Kksylemissä on useita erilaisia soluja, joten sitä kutsutaan monimutkaiseksi kudokseksi. Kksylemin verisuonet ovat soluja, jotka varsinaisesti kuljettavat vettä ja liuenneita mineraaleja juuresta. Kksylemin verisuonia on kahta tyyppiä: verisuonijäsenet ja trakeidit.

Vaikka verisuonijäsenet ja trakeidit eroavat toisistaan monessa suhteessa, niillä on yksi merkittävä yhteinen rakenteellinen piirre: kumpikin on kuollut kuljetettaessa vettä. Kksylemiastioiden osalta vahvojen sekundaariseinien muodostuminen ja solun kuolema ovat keskeisiä ominaisuuksia, jotka on otettava huomioon kaikissa ehdotetuissa mekanismeissa. Merkittävää on myös se, että soluseinät ovat läpäiseviä veden virtaukselle, vaikkakin ne tarjoavat jonkin verran vastusta virtaukselle.

Puutteelliset selitykset veden siirtymiselle juurista versoihin.

Veden ottoa ja kuljettamista selittäviä ideoita on kahta perustyyppiä. Joko vettä voidaan työntää (pumpata) kasvin alaosasta tai vetää kasvin yläosaan. Varhaiset kokeilijat yrittivät selittää veden liikkumista pumppujen avulla, joiden ajateltiin sijaitsevan joko juurissa tai koko veden liikeradan varrella. Veden pumppaaminen vaatii energiaa, ja vain kasvin elävät solut kuluttavat energiaa. Niinpä saksalainen tutkija Eduard Strasburger testasi vuonna 1893 hypoteesia, jonka mukaan kasvin elävät solut työntävät vettä varteen ylöspäin. Hän katkaisi parinkymmenen metrin pituiset puut tyvestä ja laittoi katkaistut kannot ämpäreihin, joissa oli myrkkyjä, jotka tappaisivat kaikki elävät solut, joihin ne joutuisivat kosketuksiin. Puut jatkoivat veden kuljettamista rungon elävien solujen kuolemasta huolimatta. Tämä koe osoitti, että eläviä kantasoluja ei tarvita veden kuljettamiseen rungon läpi. Lisäksi koe osoitti, että juuret eivät ole välttämättömiä veden kuljettamiseen.

Yksi ”vetomalliksi” veden kuljettamiseen ksyleemissä on kapillaarisuus, joidenkin nesteiden nousu pienissä putkissa, jotka on tehty materiaaleista, joihin neste vetää puoleensa. Kapillaarisuus voi kuitenkin vetää vettä vain alle puolen metrin korkeuteen kksylemiastioiden kokoisissa putkissa. Tämä mekanismi on selvästi riittämätön selittämään veden kuljetusta korkeissa puissa.

Transpiraatio-koheesio-jännitys-mekanismi

Vaihtoehtoinen vetomalli, transpiraatio-koheesio-jännitys-mekanismi, on hyväksytty toistaiseksi parhaaksi selitykseksi veden liikkeelle. Hypoteesissa on nimensä mukaisesti useita osatekijöitä. Transpiraatio, kasvin maanpäällisten tai ilmassa olevien osien vesihäviö, on jo kuvattu. Koheesiolla tarkoitetaan samankaltaisten molekyylien, tässä tapauksessa vesimolekyylien, välistä vetovoimaa. Kun vesimolekyylit ovat vuorovaikutuksessa keskenään, ne vetävät toisiaan puoleensa, jolloin yhden molekyylin hapen osittainen negatiivinen varaus vetää puoleensa toisen molekyylin osittain positiivisesti varautunutta vetyä. Nämä vetovoimatekijät, joita kutsutaan vetysidoksiksi, ovat varsin tärkeitä transpiraatio-koheesiomekanismissa.

Toinen tärkeä mutta vähemmän tunnettu ajatus on jännitys eli negatiivinen paine. Kun ainetta puristetaan, syntyy positiivinen paine, joka on suurempi kuin ilmakehän paine. Kun ainetta ei puristeta vaan vedetään molemmista päistä, syntyy negatiivinen paine eli jännitys, joka on pienempi kuin ilmakehän paine. Yksi tapa havainnollistaa jännitystä on ajatella nestettä ruiskussa, jonka neulanpää on suljettu. Kun mäntää vedetään kohti tynnyrin takaosaa, nestettä vedetään ja siihen kohdistuu jännitys.

Transpiraatio-koheesio-jännitys-mekanismi voidaan selittää sarjana peräkkäisiä vaiheita:

1. Ensimmäinen vaihe on veden diffuusio lehdestä stomaalihuokosten läpi. Tämä on transpiraatiota, ja se muodostaa voiman, joka ohjaa veden kulkeutumista.
2. Veden poistuessa lehdestä lisää vettä haihtuu lehden soluseinämiltä lehden sisällä oleviin laajoihin ilmatiloihin.
3. Veden haihtuessa soluseinämiltä tämä häviö vetää lisää nestemäistä vettä lehden ksyleemistä. Tämä virtaus johtuu siitä, että soluseinien pienissä huokosissa ja raoissa oleva vesi on jatkuvaa kyleemisuonissa olevan veden kanssa ja että jatkuvat vesimolekyylit pysyvät koossa veden suuren koheesion ansiosta.
4. Koheesio selittää myös vesipatsaan virtauksen juuren kyleemistä lehtien kyleemiin, kun vettä häviää stomata-aukkojen kautta.
5. Veden virratessa juuressa ylöspäin maaperästä tuleva vesi täyttää tyhjiön.

Veden ja liuenneiden mineraalien virtaus kyleemissä on esimerkki irtovirtauksesta, liuoksen liikkumisesta kokonaisuutena eikä yksittäisinä molekyyleinä. Yleisempi esimerkki irtovirtauksesta on veden ja siihen liuenneiden mineraalien virtaaminen talon putkissa. Yksi ero talon ja kksylemin esimerkkien välillä on se, että putkistossa vallitsevat paineet ovat positiivisia, ja vesi työntyy ulos hanasta. Kksylemissä vallitsevat paineet ovat negatiivisia paineita, ja vesi vedetään ylös kasvia pitkin. Molemmissa tapauksissa kuljetus tapahtuu korkeamman paineen alueelta matalamman paineen alueelle. Kuljetussolut ksyleemissä ovat myös erilaisia kuin kasvin elävät solut, joiden positiiviset paineet ovat luokkaa viisi-kymmenkertaiset ilmanpaineeseen nähden.

Todisteet transpiraatio-koheesio-jännitys-mekanismille.

Transpiraatio-koheesio-jännitys-mekanismin mukaan veden kulkeutuminen ksyleemissä on puhtaasti fysikaalinen prosessi, jossa ei ole mitään energian syöttöä kasvin elävistä soluista. Tämä on sopusoinnussa kyleemisuonten rakenteen kanssa, sillä ne ovat elottomia. Kyleemisuonten soluseinät ovat vahvoja sekundaariseiniä, jotka kestävät kyleemivirtauksen hyvin negatiiviset paineet. Voidakseen vetää vettä korkeimpien puiden latvaan, jännitteiden on oltava latvassa noin kolmenkymmenen negatiivisen ilmakehän luokkaa.

Kokeellinen näyttö tukee myös transpiraatio-koheesio-jännitys-mekanismia. Jos kyleemin paineet olisivat positiivisia ja ilmakehän painetta suurempia, kyleemiputken läpi leikkaaminen avaisi leikatun pään ilmakehän paineelle, ja leikatusta päästä purkautuisi vettä. Koska kyleemin paineet ovat negatiivisia ja alhaisempia kuin ilmakehän paine, ilma itse asiassa imetään leikkauspäähän, kun kyleemisuonia leikataan, ja vesi vetäytyy kyleemisuoniin. (Leikattujen kukkien uudelleenleikkaaminen veden alla on hyvä neuvo, sillä näin kyleemisuonet täyttyvät uudelleen vedellä ja kukat pysyvät tuoreina pidempään.)

Kylkisuoniin vetäytymisen ansiosta kyleemin jännitykset voidaan mitata painepommiksi tai painekammioksi kutsutulla laitteella. Kasvista leikataan lehti tai oksa, ja terä suljetaan vahvaan metallikammioon niin, että lehden varsi (petiole) tai varsi ulottuu ilmaan. Kammio paineistetaan, kunnes ksyleemin sisältö pakotetaan takaisin alkuperäiseen asentoonsa leikkauspinnalla. Ylipaine, joka tarvitaan veden palauttamiseksi alkuperäiseen asentoonsa, on yhtä suuri kuin kyleemissä ennen leikkausta vallinnut jännitys, mutta vastakkainen. Puun ylempänä sijaitsevassa kyleemissä mitatut jännitykset ovat negatiivisempia kuin alempana, mikä vastaa ehdotettua mekanismia.

Kysymyksiä mekanismista.

Transpiraatio-koheesio-jännitys-mekanismiin liittyvässä tärkeimmässä kiistassa kyseenalaistetaan kysymys siitä, pystyvätkö kyleemissä olevat vesipatsaat kestämään kuljettamiseen vaadittavat jännitykset. Suuressa putkessa vesipatsas kestää hyvin vähän jännitystä ennen kuin patsas murtuu ja muodostuu ilmakupla. Kuplanmuodostus (kavitaatio) pysäyttää veden virtauksen kyleemissä samaan tapaan kuin höyrynsulku pysäyttää bensiinin virtauksen auton polttoaineletkussa. Jännitys, jota neste voi ylläpitää, kasvaa kuitenkin astian halkaisijan pienentyessä, ja kyleemisuonet ovat hyvin pieniä (esimerkiksi puissa paristakymmenestä muutamaan sataan mikrometriin), minkä vuoksi jännitys, jota ne voivat ylläpitää ilman kavitaatiota, on hyvin suuri.

HENRY DIXON

Koherenssiteorian kehityksessä tärkeä varhaisvaiheen tutkija Henry Dixon itse asiassa keksi painekammion vuonna 1914, mutta teki kammionsa lasista, mikä johti räjähdysmäisiin tuloksiin. Per Scholander käytti painekammiota ensimmäisen kerran menestyksekkäästi vuonna 1965 mittaamaan korkeiden Douglas-kuusien kanyylijännityksiä. Hän sai oksanäytteensä tarkka-ampujan avulla, joka ampui ne alas kiväärillä.

Kuplia kuitenkin muodostuu ksyleemiin erilaisissa olosuhteissa, kuten kuivuuden aikana, jolloin veden kuljettamiseen tarvitaan hyvin negatiivisia jännitteitä. Herkkien mikrofonien avulla tutkijat voivat havaita yksittäiset kavitaatiotapahtumat naksahduksina, jotka syntyvät vesipatsaan rikkoutuessa. Vaikka kuplia muodostuu, vesi voi liikkua tukkeutuneen kyleemisuonen ympäri, ja kasvit voivat palauttaa vesipatsaan jatkuvuuden eri tavoin. Tutkijat jatkavat koheesiomekanismin tutkimista ja kyseenalaistamista, erityisesti uusien menetelmien avulla, joilla voidaan mitata kyleemin jännityksiä.

Vedenotto juuriin ja veden liikkuminen kyleemiin

Vedenoton mekanismi juuriin eroaa transpiraatiomekanismista (diffuusio) ja mehun virtausmekanismista kyleemissä (bulk flow). Jotta maaperästä peräisin oleva vesi ja liuenneet mineraalit pääsisivät juuren kyleemiin, solukalvojen on ylitettävä ne. Osmoosi on veden liikkumista sellaisten kalvojen läpi, jotka sallivat veden liikkua vapaasti mutta jotka kontrolloivat liuenneiden aineiden, kuten mineraali-ionien, liikkumista.

Miksi veden on ylitettävä elävät solut liikkuessaan juuren läpi? Miksi vesi ei voi yksinkertaisesti virrata solujen ympärillä soluseinissä ja päästä suoraan juuren ksyleemiin? Kasvien primaarijuuret koostuvat yleensä kolmesta keskittyneestä kudosrenkaasta. Ulkopuolella on epidermis, yksittäinen solukerros, josta yleensä puuttuu paksu vahapinnoite, joka sopii juurelle hyvin sen veden imeytymiseen. Seuraavaksi kohti keskustaa ovat parenkyymisolukerrokset, jotka muodostavat juuren kuoren. Juuren keskellä on verisuonikudos, mukaan lukien kyleemi. Kuoren sisimmällä kerroksella, endodermiksellä eli ”sisäkuorella”, on erityinen ominaisuus, joka estää veden liikkumisen tämän kerroksen soluseinien läpi. Juuren pintaa vastaan kohtisuorassa olevissa seinämissä on vahamaisia kerrostumia, joita kutsutaan Casparin nauhoiksi. Casparian-nauhat ovat vettä ja liuenneita aineita, kuten mineraali-ioneja, läpäisemättömiä ja estävät siten kuljetuksen soluseinissä endodermiksen kohdalla. Sekä veden että mineraalien on päästävä endodermisolujen sytoplasmaan solukalvojen kautta. Vesi ja mineraalit kulkeutuvat sitten verisuonikudokseen siirtymällä elävien solujen ja niiden välisten sytoplasmayhteyksien kautta ja poistuvat lopulta ksyleemiin ylittämällä vielä yhden kalvon.

Kasparin kaistaleiden rooli liittyy luultavasti enemmän mineraali-ionien siirtymiseen kasviin kuin veden siirtymiseen. Mineraali-ionien on ylitettävä kalvot kalvossa olevien erityisten proteiinien avulla. Joskus nämä proteiinit konsentroivat ioneja ja muita aineita solujen sisälle käyttämällä soluenergiaa. Pakottamalla mineraali-ionit ylittämään kalvot Casparin kaistaleet antavat kasville mahdollisuuden kontrolloida, mitkä mineraalit pääsevät sisään, ja kerätä näitä ioneja korkeammalle tasolle kuin maaperän vedessä.

katso myös Kasvien anatomia; Solut, erikoistuneet tyypit; Lehdet; Fotosynteesi, hiilen sidonta ja; Fotosynteesi, valoreaktiot ja; Juuret; Varret; Verisuonikudokset.

Susan A. Dunford

Bibliografia

Campbell, Neil A., Jane B. Reece ja Lawrence G. Mitchell. ”Transport in Plants.” Biology. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. ”Transporting Water in Plants”. American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry ja James W. O’Leary. ”Sustained and Significant Negative Water Pressure in Xylem”. Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert ja Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 6. painos. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G. ja Barbara J. Yoder. ”Puiden korkeuden ja kasvun hydrauliset rajat”. Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. ”Trees Under Tension.” Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H. ja Claud L. Brown. ”Transport in the Xylem.” In Trees: Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.