Sata vuotta sitten Charles Scott Sherrington (1857-1952), Liverpoolin yliopiston fysiologian Holt-professori, valitsi aiheekseen Yalen yliopistossa vuonna 1904 pidetyt Sillimanin luennot ”Hermoston integratiivinen toiminta”; luentojen julkaisemiseen kului kaksi vuotta.1 Vuosittainen luentosarja kunnioitti ammattikemisti Benjamin Sillimania (1779-1864), joka luennoi mineralogiasta ja geologiasta ja jolle oli myönnetty luonnonhistoriaa koskevan laajan kiinnostuksensa vuoksi kunniatohtorin arvonimi. Luennot toivat termin integraatio tieteelliseen neurologiaan. Sherrington huomautti, että refleksien oli oltava päämääräsuuntautuneita ja että ”refleksin tarkoitus on yhtä oikeutettu ja kiireellinen kohde luonnontieteelliselle tutkimukselle kuin hyönteisen tai kukan värityksen tarkoitus”. Hänen työnsä ja painopisteensä oli selkäydinrefleksissä, sillä hän tunnusti, että selkäydin muodostaa nisäkkäiden hermoston yksinkertaisimman osan ja että siinä on kuitenkin esimerkkejä kaikista sen synaptisista toiminnoista.
Informaatio, hän tajusi, välittyy hermosolujen välillä kosketuksen kautta, minkä vuoksi hän oli ottanut käyttöön termin synapsi vuonna 1897, kun Michael Foster pyysi häntä tarkistamaan hermostoa käsittelevät luvut fysiologian oppikirjan (Textbook of Physiology of the Textbook of Physiology) seitsemättä painosta varten. Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) ”ratkaisi kertaheitolla suuren kysymyksen hermovirtojen suunnasta niiden kulkiessa aivojen ja selkäytimen läpi” osoittamalla, että hermovirrat ovat yksisuuntaisia. Refleksikaaressa, selkäydinrefleksien ”kytkentäkaaviossa”, afferentit (sensoriset) ja efferentit (motoriset) elementit liittyivät toisiinsa harmaassa aineessa sijaitsevissa keskuksissa neuronien välisten synaptisten kontaktien avulla.
Sherrington keskittyi mekanismeihin, joiden avulla eri syötteiden käynnistämät eksitatoriset ja inhibitoriset prosessit vaikuttavat toisiinsa siten, että ne luokittelevat motoneuronien tuotoksen eri tarkoituksiin. Keskeinen kysymys klassisissa kokeissa, joita hän oli tehnyt selkärankaisten eläinten isometrisillä lihaspreparaatteilla, koski herätteen ja eston välistä vuorovaikutusta. Erityisen vaikuttavana hän piti sitä, että polven ojentajalihaksen refleksisupistelu pystyttiin katkaisemaan välittömästi ja dramaattisesti aistinvaraisen stimulaation avulla. Herätteen ja eston osoitettiin olevan luonteeltaan vastakkaisia asteittaisia tiloja, jotka kykenivät vastakohtien (plus- ja miinusmerkkien) algebralliselta yhteenlaskulta näyttävään summautumiseen, kun ne törmäsivät toisiinsa samalla hermosolukalvolla, ja tämä ennustus osoittautui todeksi, kun Lingin ja Gerrardin keksimä solunsisäinen mikroskooppinen mikroelektrodi asetettiin selkärangan motoneuroneihin. Sopivien refleksien tuottaman synaptisen herätteen ja eston osoitettiin aiheuttavan vastakkaisia muutoksia solun kalvopotentiaalissa: heräte depolarisoi solua, esto repolarisoi tai hyperpolarisoi sitä. Ionipermeabiliteettien muutosten tiedetään nyt selittävän nämä synaptisen toiminnan aiheuttamat sähköiset muutokset, joista Sherrington oli varma, että ne olivat luonteeltaan pikemminkin sähköisiä kuin kemiallisia – kuten Otto Loewi (1873-1961) ja Henry Dale (1875-1968), jotka jakoivat Nobel-palkinnon vuonna 1936, todistivat.
Selkäydinrefleksi on Sherringtonin sanoin hyvin alkeellinen ”käyttäytymisen kohde”, mutta sen täytyi olla alkeellinen, jotta sitä voitiin tutkia yksityiskohtaisesti ja jotta se innoitti myöhempää analyysia, joka johti hänen käsitykseensä synaptisesta toiminnasta. Venytysrefleksi saattaa olla ”kätevä fiktio”, mutta se ja muut selkäydinrefleksit tarjosivat alustan, jonka pohjalta voitiin tutkia, miten motoriset mekanismit järjestäytyvät asteittain, miten eri kortikaaliset, subkortikaaliset, pikkuaivojen ja selkärangan keskukset ovat vuorovaikutuksessa liikkeen käynnistämisessä ja kontrolloimisessa, miten sensoriset reseptorit ohjaavat refleksejä ja miten korkeammat keskukset hyödyntävät vanhoja ja uusia hermosolujen ohjelmia.
Katselmoidessaan ”hermotoiminnan fysiologisia ja psyykkisiä merkkejä” Sherrington väitti, että ”sen sijaan, että fysiologia ja psykologia jatkaisivat tutkimuksiaan nykyistä tiukemmin erillään toisistaan, kuten jotkut nyt suosittelevat, molempien olisi hyödyllistä kiinnittää toistensa saavuttamiin tuloksiin vielä enemmän huomiota kuin tähän asti on ollut tapana”. Esipuheessa, kun kirja painettiin uudelleen vuonna 1947 ”ilman minkäänlaisia muutoksia tekstiin”, kirjoittaja palasi siihen oivallukseen, että ”fysikaalis-psyykkisen yhteyden biologinen tehtävä lisää elimistön kykyä määrätä teoistaan”, ja huomautti, että ”kumpikin näistä kahdesta saavuttaa päämääränsä vain niiden välisen hyödyllisen kosketuksen ansiosta”. Ja tätä yhteyttä voidaan pitää lopullisena ja korkeimpana integraationa, joka täydentää yksilöä. Ongelma, miten tämä yhteys toteutuu, on kuitenkin edelleen ratkaisematta; se jää siihen, mihin Aristoteles jätti sen yli 2000 vuotta sitten De Anima -teoksessaan”. Kaksintaistelu jatkuu. Sherringtonin muistokirjoitus British Medical Journal -lehdessä maaliskuussa 1952 totesi terävästi, että The Integrative Action of the Nervous System tarjosi ennen kaikkea joukon käsitteitä, joiden avulla hermostoa voitiin ymmärtää2 . E D Adrian (1889-1977) tarkensi:
”… hän on tiedemiehen filosofi, koska hän oli itse edistänyt luonnontietoa taitavalla havainnoinnilla ja kokeilla, 50 vuoden väsymättömällä laboratoriotyöskentelyllä, ja koska hänen oma tulkintansa löydöksistään oli antanut uudenlaisen laajennuksen biologin näkökulmalle. Fysiologit tietävät tämän riittävän hyvin. Niille, jotka ovat joutuneet kamppailemaan aivoja ja selkäydintä koskevan yksityiskohtaisen aineiston massan kanssa, Sherringtonin Integrative Action of the Nervous System tuo kaaoksesta järjestystä; aluksi lukeminen on vaikeaa, koska jokainen lause on täynnä merkitystä, josta osa on riittävän suoraa, mutta osa kurottautuu puoliksi muodostuneisiin kuviin laajemmista maisemista. Vaikka se julkaistiin vuonna 1906, se on yhä yhtä virkistävä kuin silloin. Se ei ole tarvinnut tarkistusta, mutta Sherringtonin kokeellinen työ jatkui kovalla paineella vielä 30 vuotta, jolloin se täytti aukkoja ja vahvisti puitteita….’2
On rohkaisevaa huomata, että Adrianin, Cambridgen yliopiston fysiologian professorin, joka jakoi Sherringtonin kanssa Nobel-palkinnon vuonna 1932, mielestä teos oli aluksi vaikealukuinen, sillä useimmat meistä ovat joutuneet lisäämään siihen myöhempiä lukukertoja kamppailemaan läpi kirjailijan taidokkaan proosatyylisen tyylin, jossa on liikaa metafyysisten runoilijoiden herättelyä. Sherrington ei koskaan menettänyt taidokasta tyyliään, vaikka se laimeni suotuisasti, kun hän kirjoitti yhdessä R S Creedin, D Denny-Brownin, J C Ecclesin ja E G T Liddellin kanssa ”pienen punaisen kirjan” (The little red book) vuonna 1932 (Laatikko 1).
Laatikko 1 Sherringtonin muut kirjat
The Assaying of Brabantius and other Verse. Oxford University Press, 1925; laajennettu 1940
Reflex Activity of the Spinal Cord (yhteisjulkaisu). Clarendon Press, 1932
Man on His Nature. Cambridge University Press, 1940; 2. painos 1951
Goethe on Nature and on Science. Cambridge University Press, 1942
The Endeavour of Jean Fernel. Cambridge University Press, 1946
Täydellinen bibliografia on vuoden 1947 uusintapainoksessa1
Kuninkaankadun neurologi F M R Walshe (1885-1973) uskoi havainneensa kliinisen neurologian inspiroivan vaikutuksen:
’… Tässä on jotain ainutlaatuisen sopivaa, sillä juuri kliiniseltä neurologilta, Hughlings Jacksonilta, Sherrington itse sai ei vähän inspiraatiota. Juuri lauseen ”integraatio pysyy erilaistumisen tahdissa”, jonka yhdistämme Sherringtoniin ja joka sisältyy hänen klassisen teoksensa The Integrative Action of the Nervous System (Hermoston integroiva toiminta) otsikkoon, hän otti Jacksonilta, ja hän on palauttanut neurologiselle lääketieteelle ylenpalttisesti lahjan, jonka hän sai sen merkittävimmältä edustajalta.’2
Mutta Sherringtonin itsensä mukaan Nobel-puheessaan3 juuri ilmiö ”inhibitio koordinoivana tekijänä” kiehtoi häntä ja houkutteli häntä riittävästi yrittämään selvittää sen mysteerejä:
”Se, että lihas supistuu hermonsa ärsyttäessä, oli ollut fysiologialle tuttua jo kauan sitten, kun 1800-luvulla löydettiin hermo, joka ärsyyntyessään esti lihaksensa supistumisen. Tämä havainto vaikutti jonkin aikaa liian oudolta, jotta sitä olisi voinut uskoa…
Häirinnän merkitys keskushermoston toiminnassa on osoittautunut yhä laajemmaksi ja perustavammaksi sitä mukaa, kun kokeet ovat edenneet sen tutkimisessa… Sen rooli koordinoivana tekijänä käsittää ja menee paljon pidemmälle. Keskushermoston koneiston toiminnassa inhibitio näyttää olevan yhtä kaikkialle levinnyt ja yhtä yleinen kuin itse eksitaatio. Selkäytimen ja aivojen toiminnan koko kvantitatiivinen luokittelu näyttää perustuvan näiden kahden keskeisen prosessin, ”herätteen” ja ”eston”, keskinäiseen vuorovaikutukseen, joista toinen ei ole yhtään vähemmän tärkeä kuin toinen… Eksitaatio ja inhibitio ovat molemmat läsnä jo ärsykkeen alkamisesta lähtien, ja ne asettuvat vastakkain. Keskeiset olosuhteet voivat suosia yhtä aikaa toista ja toista toista.’3
Ja hän päätti luentonsa viittaamalla kliiniseen merkitykseen (ikään kuin hän olisi hyvin nykyaikaiseen tapaan hakemassa tutkimusapurahaa):
”Inhibition ja eksitaation sekoittuminen koordinaatiomekanismina tarjoaa näin ollen keinon ymmärtää niitä huomattavia ”kompensaatioita”, jotka palauttavat ajan kuluessa ja jopa nopeasti keskushermostovaurioiden vaurioittaman aktin lihaskompetenssin ponnistusta varten. Hermoston luonnollinen rakenne tarjoaa useamman kuin yhden tavan tehdä sama asia. Tämä keinojen ylellisyys tietyn yhdistelmän hallitsemiseksi näyttää tarjoavan keinon, jonka avulla teko voidaan palauttaa sen jälkeen, kun se on heikentynyt tai menetetty jossakin sen useista muodoista. ”3
Integratiivisesta toiminnasta sanottiin, että ”se osoitti, kuinka Sherrington oli havaintojensa huolellisen analyysin avulla” rakentanut konstruktiivisia hypoteeseja ja vähitellen muuttanut ne sellaisiksi, jotka ovat nykyään tunnustettuja fysiologisia periaatteita.4 Mutta kuten eräs opettajistani Donald Henry Barron (1905-1993) huomautti minulle monta vuotta sitten, vaikka Integrative Action -teoksessa ei kuvattu yhtään uutta koetta, jokainen sivu osoitti, kuinka perusteellisesti sen kirjoittaja oli perehtynyt niihin lukuisiin kokeisiin, joita tarkkasilmäiset tarkkailijat olivat tehneet aiempina vuosisatoina. Kun hän kirjoitti E. A. Schäferin fysiologian oppikirjaan (1900) luvut selkäytimestä, aivokuoren alapuolella olevista aivojen osista, ihoaistimuksista ja lihasaistimuksista, hän oli täysin tietoinen kaikesta aiemmasta. Tämä odysseia antoi hänelle huolellisesti referoidun, kokeellisen neurofysiologian ensyklopedisen tietämyksen, joka valmisteli maaperää hänen omaleimaiselle integraatiokyvylleen.5 The Integrative Action of the Nervous System tarjosi ennen kaikkea joukon käsitteitä, joiden avulla hermostoa voitiin ymmärtää.2
Sherrington keskittyi selkäytimen ”yksinkertaiseen” hermostolliseen asetelmaan havainnollistamaan aivokuorella olevia kehittyneitä verkostoja. Kuten Homeroksen haamu kuiskasi Patrick Kavanaghille, joka kirjoitti ”Eeposta” seurakuntakilpailusta vuonna 1949,
Minä tein Iliadin tällaisesta
paikallisesta riidasta. Jumalat tekevät oman merkityksensä.