Lähde-nielu-dynamiikka

Vaikka lähde-nielumallin siemenet oli kylvetty jo aiemmin, Pulliam on usein tunnustettu ensimmäiseksi, joka esitti täysin kehittyneen lähde-nielumallin. Hän määritteli lähde- ja nielualueet niiden demografisten parametrien eli BIDE-asteiden (syntyvyys, maahanmuutto, kuolema ja maastamuutto) perusteella. Lähdealueella syntyvyys oli suurempi kuin kuolleisuus, mikä aiheutti väestönkasvua. Ylimääräisten yksilöiden odotettiin poistuvan alueelta, joten maastamuutto oli suurempi kuin maahanmuutto. Toisin sanoen lähteet olivat yksilöiden nettoviejä. Sitä vastoin nielualueella kuolleisuus oli suurempi kuin syntyvyys, mikä johti populaation vähenemiseen kohti sukupuuttoa, ellei lähdealueelta muuttaisi riittävästi yksilöitä. Maahanmuuton odotettiin olevan suurempi kuin maastamuuton, joten nielut olivat yksilöiden nettotuojia. Tämän seurauksena yksilöitä virtaisi nettomääräisesti lähteestä nieluun (ks. taulukko 1).

Pulliamin työtä seurasivat monet muut, jotka kehittivät ja testasivat lähde-nielumallia. Watkinson ja Sutherland esittivät ilmiön, jossa suuri maahanmuutto voi saada laikun näyttämään nielulta nostamalla laikun populaation kantavuuskapasiteetin (yksilömäärä, jota laikku voi elättää) yläpuolelle. Ilman maahanmuuttoa laikut pystyvät kuitenkin elättämään pienemmän populaation. Koska todelliset nielut eivät voi tukea mitään populaatiota, kirjoittajat kutsuivat näitä laikkuja ”pseudonieluiksi”. Todellisten nielujen ja pseudonielujen erottaminen toisistaan edellyttää, että maahanmuutto kyseiselle laikulle katkaistaan ja määritetään, pystyykö laikku edelleen ylläpitämään populaatiota. Thomas ja muut pystyivät tekemään juuri näin hyödyntämällä epäsuotuisaa pakkasta, joka tappoi Edithin ruutupisteperhosen (Euphydryas editha) lähdepopulaation isäntäkasvit. Ilman isäntäkasveja maahanmuuttajien saanti muihin läheisiin laikkuihin katkesi. Vaikka nämä laikut näyttivätkin olevan nieluja, ne eivät kuolleet sukupuuttoon ilman jatkuvaa maahanmuuttajien tarjontaa. Ne pystyivät ylläpitämään pienempää populaatiota, mikä viittaa siihen, että ne olivat itse asiassa pseudonieluja.

Watkinsonin ja Sutherlandin varovaisuutta pseudonielujen tunnistamisessa seurasi Dias, joka väitti, että itse lähteiden ja nielujen erottaminen toisistaan voi olla vaikeaa. Hän väitti, että kunkin laikun populaatioiden demografisten parametrien pitkäaikaistutkimus on tarpeen. Muuten näiden parametrien tilapäiset vaihtelut, jotka voivat johtua esimerkiksi ilmaston vaihteluista tai luonnonkatastrofeista, voivat johtaa laikkujen väärään luokitteluun. Johnson kuvaili esimerkiksi Costa Ricassa sijaitsevan joen ajoittaista tulvimista, jotka tulvivat kokonaan käärölehtikuoriaisen (Cephaloleia fenestrata) isäntäkasvin laikkuja. Tulvien aikana näistä laikuista tuli nieluja, mutta muina aikoina ne eivät eronneet muista laikuista. Jos tutkijat eivät olisi ottaneet huomioon, mitä tapahtui tulvien aikana, he eivät olisi ymmärtäneet järjestelmän koko monimutkaisuutta.

Dias väitti myös, että inversio lähteiden ja nielujen elinympäristön välillä on mahdollinen niin, että nieluista voi itse asiassa tulla lähteitä. Koska lisääntyminen lähdepaikoissa on paljon suurempaa kuin nielupaikoissa, luonnonvalinnan odotetaan yleensä suosivan sopeutumista lähteen elinympäristöön. Jos kuitenkin lähde- ja nieluelinympäristön suhde muuttuu niin, että nieluelinympäristöä on paljon enemmän saatavilla, eliöt voivat alkaa sopeutua siihen. Kun nielu on sopeutunut, siitä voi tulla lähteen elinympäristö. Tämän uskotaan tapahtuneen sinitiaiselle (Parus caeruleus) 7500 vuotta sitten, kun Korsikan metsien koostumus muuttui, mutta nykyaikaisia esimerkkejä tunnetaan vain vähän. Boughton kuvasi E. editha -perhospopulaatioissa tapahtuneen lähde-niin-nielu-vaihtelun. Pakkasen jälkeen perhosilla oli vaikeuksia asuttaa uudelleen entisiä lähdepaikkoja. Boughton havaitsi, että entisten lähteiden isäntäkasvit vanhenivat paljon aikaisemmin kuin entisten pseudoallaslaikkujen isäntäkasvit. Tämän seurauksena siirtolaiset saapuivat säännöllisesti liian myöhään lisääntyäkseen menestyksekkäästi. Hän havaitsi, että entisistä pseudonieluista oli tullut lähteitä ja entisistä lähteistä oli tullut todellisia nieluja.

Yksi viimeisimmistä lisäyksistä lähde-nielu-kirjallisuuteen on Tittlerin ym. tutkimus, jossa he tutkivat puukiipijöiden (Hylocichla mustelina) tutkimusaineistoja todisteiden löytämiseksi lähde- ja nielupopulaatioista laajassa mittakaavassa. Kirjoittajat päättelivät, että lähteistä lähtevät siirtolaiset ovat todennäköisesti yhden vuoden aikana tuotettuja nuoria yksilöitä, jotka leviävät lisääntymään nieluihin seuraavana vuonna, mikä aiheuttaa yhden vuoden viiveen populaatiomuutosten välillä lähteessä ja nielussa. He käyttivät Pohjois-Amerikan lintuja vuosittain kartoittavan Breeding Bird Survey -tutkimuksen tietoja ja etsivät tutkimuskohteiden välisiä suhteita, jotka osoittivat tällaisen yhden vuoden viiveen. He löysivät useita paikkapareja, jotka osoittivat merkittäviä suhteita 60-80 kilometrin etäisyydellä toisistaan. Useat näytti olevan lähteitä useammalle kuin yhdelle nielulle, ja useat nielut näyttivät saavan yksilöitä useammasta kuin yhdestä lähteestä. Lisäksi jotkut kohteet näyttivät olevan nielu yhdelle kohteelle ja lähde toiselle (ks. kuva 1). Kirjoittajat päättelivät, että lähde-nielu-dynamiikkaa voi esiintyä mantereen mittakaavassa.

Yksi hämmentävimmistä kysymyksistä liittyy lähteiden ja nielujen tunnistamiseen kentällä. Runge ym. muistuttavat, että yleensä tutkijoiden on arvioitava lisääntyminen henkeä kohti, selviytymistodennäköisyys ja maastamuuton todennäköisyys erottaakseen toisistaan lähde- ja nieluelinympäristöt. Jos maastamuutto jätetään huomiotta, maastamuuttoa voidaan pitää kuolleina yksilöinä, jolloin lähteet luokitellaan nieluiksi. Tämä kysymys on tärkeä, jos lähde-nielu -käsitettä tarkastellaan elinympäristön laadun kannalta (kuten taulukossa 1), koska korkealaatuisen elinympäristön luokittelu heikkolaatuiseksi voi johtaa virheisiin ekologisessa hoidossa. Runge ym. osoittivat, miten lähde-nielu-dynamiikan teoria voidaan yhdistää populaatioprojektiomatriiseihin ja ekologisiin tilastoihin lähteiden ja nielujen erottamiseksi toisistaan.