Harmaa hiirimaki on yöeläin, joka nukkuu päivisin lehtien kuivikkeella vuoratuissa koloissa tai tarkoitusta varten rakennetuissa, kuolleista lehdistä, sammalista ja oksista rakennetuissa pallomaisissa pesissä. Se etsii yöllä ravintoa yleensä yksin, mutta saattaa nukkua päivällä ryhmissä, joiden koostumus riippuu sukupuolesta ja vuodenajasta. Puukuopat voidaan jakaa jopa 15 muun yksilön kanssa, joskin urokset nukkuvat yleensä yksin, kun taas naaraat yleensä jakavat pesät.
Kaikki hiirimakit ovat erittäin aktiivisia yöllä, ja ne juoksevat usein hiirten lailla karkuun ja hyppäävät yli 3 metrin pituisia loikkia pyrstönsä tasapainoiluelimenä käyttäen. Liikkuessaan pensaiden ja puiden päähaarojen välissä ne tarttuvat kaikilla neljällä jalalla ja liikkuvat neljällä jalalla. Maassa ollessaan hiirimakrut hyppivät kuin sammakot, joko pyydystääkseen hyönteisiä tai ylittäessään lyhyitä avoimia alueita. Metsästäessään harmaan hiirimakurin tiedetään pyydystävän selkärangattomia ja pieniä selkärankaisia nopein käsikourin.
Kuivana vuodenaikana harmaan hiirimakurin haasteena on hyödyntää harvaan jakautuneita ravintoresursseja tehokkaasti. Tätä koskevan tuoreen tutkimuksen tulokset osoittivat, että harmaa hiirimamurri ei liiku sattumanvaraisesti, vaan käyttää aistivihjeiden puuttuessa avaruudellisia vihjeitä löytääkseen ravintoresursseja, ja että ne näyttävät käyttävän uudelleen yleisiä, matkan pituuden kannalta erittäin tehokkaita reittejä. Uskotaan, että reitteihin perustuvan verkon sijaan harmaahiirimamurilla on jonkinlainen mentaalinen esitys avaruudellisesta ympäristöstään, jota se käyttää löytääkseen ja hyödyntääkseen ravintoresursseja.
Eränetsintäkäyttäytyminen on usein hidasta, ja korkeus ja suunta vaihtelevat jatkuvasti. Hyönteisten saalistaminen tapahtuu pääasiassa maassa. Ennen laskeutumista korvalehdet liikkuvat vuorotellen auttaakseen saaliin tarkan sijainnin paikantamisessa. Hyönteiset pyydystetään nopean syöksyn aikana lehvästön poikki, ja ne kuljetetaan suun kautta ylös suhteellisen turvaan oksien väliin. Vankeudessa pidettyjen harmaahiirimakujen kanssa tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että näköä käytetään ensisijaisesti saaliin havaitsemiseen, vaikka muilla aisteilla on varmasti merkitystä ravinnonhankinnassa.
Harmaahiirimakut ovat kaikkiruokaisia, ja ne syövät pääasiassa hedelmiä ja selkärangattomia. Paikalliset populaatiot näyttävät erikoistuneen paikallisesti saatavilla oleviin hedelmiin. Sekä Marosalazassa että Mandenassa kovakuoriaiset ovat ensisijainen hyönteisten saalis, vaikka myös yöperhosia, rukoilijasirkkoja, fulgorideja, sirkkoja, torakoita ja hämähäkkejä syödään. Ruokavaliosta alle puolet koostuu hyönteisistä ja hieman suurempi osa hedelmistä. Tämä maki syö myös Euphorbia- ja Terminalia-puiden kukkia, kumia ja nektaria, lehtiä (Uapaca sp.), eksudaatteja (homopteran toukkien eritteitä) ja pieniä selkärankaisia, kuten puusammakoita, gekkoja ja kameleontteja. Sen ruokavalio on vuodenaikojen mukaan vaihtelevaa ja sisällöltään monipuolista, mikä antaa sille hyvin laajan ravintorakenteen verrattuna muihin lajeihin, kuten Madame Berthe’s mouse lemuriin. Sen vuoksi siihen vaikuttaa enemmän ravinnon saatavuus kuin niche-jako, jossa esiintyy sympatriaa.
LepotilaEdit
Kuten kaikkien hiirimakujen suvun jäsenten, harmaan hiirimakun tiedetään siirtyvän lyhyisiin päivittäisiin horrostiloihin erityisesti viileän ja kuivan eteläisen pallonpuoliskon talven aikana. Tämä kädellisillä harvinainen piirre yhdistettynä siihen, että lajia on helppo tarkkailla sen laajalla maantieteellisellä levinneisyysalueella ja että se on hyvin edustettuna vankeudessa, tekee siitä suositun tutkimuskohteen malliorganismina.
Harmaa hiirimaki on toistaiseksi tutkittujen hiirimakien joukossa ainutlaatuinen, sillä se on ainoa laji, jolla on havaittavissa pitkittynyt kausittainen torpor, mutta tätä käyttäytymistä on havaittu esiintyvän vain yhdessä paikassa. Aktiivisuusmallit voivat vaihdella huomattavasti sekä sukupuolten että populaatioiden välillä. Ankarafantsikan kansallispuistossa sijaitsevalla Ampijoroa-metsäasemalla urokset ja naaraat ovat pikemminkin päivittäisessä kuin kausittaisessa horroksessa. Kirindyn metsässä molemmilla sukupuolilla on sama päivittäinen horros, mutta kuivan kauden aikana (huhti-toukokuusta syys-lokakuuhun) naaraat ovat täysin passiivisia useita viikkoja tai jopa viisi kuukautta säästääkseen energiaa ja vähentääkseen saalistusta. Urokset pysyvät kuitenkin harvoin passiivisina muutamaa päivää kauemmin, ja niistä tulee erittäin aktiivisia ennen kuin naaraat heräävät horroksesta, jolloin ne voivat luoda hierarkioita ja reviirejä lisääntymiskautta varten. Vaihtoehtoisten energiansäästöstrategioiden käyttö samoissa ympäristöolosuhteissa havaittiin suoraan vuonna 2008, mikä on ensimmäinen fysiologinen vahvistus kentältä. Tämä kausittaisen ja päivittäisen torporin malli voi liittyä alueen kausiluonteisuuteen, sillä Kirindy on ainoa itäisten vuoristosademetsien länsipuolella sijaitseva paikka, jossa yölämpötilat ovat talvikuukausina hyvin alhaiset. Kun naaraat siirtyvät pitkittyneeseen horrokseen, jota joskus kutsutaan talvihorrokseksi, tämä vähentää naaraiden lämmönsäätelystressiä, kun taas urokset pysyvät aktiivisempina valmistautuakseen tulevaan parittelukauteen. Kuolleisuudessa ei ole havaittu eroa horroksessa olevien naaraiden ja aktiivisten urosten välillä.
Torporin aikana harmaahiirilemurin aineenvaihdunta hidastuu ja ruumiinlämpö laskee ympäristön lämpötilaan, jopa 7 °C:een. Viileämpinä kuukausina toukokuusta elokuuhun laji valitsee puun koloja lähempänä maanpintaa, jossa ympäristön lämpötila pysyy vakaampana. Näin ne voivat pysyä horroksessa pidempään ja säästää aineenvaihduntaresursseja. Eräässä tutkimuksessa kävi ilmi, että lisääntymiskauden aikana sekä urokset että naaraat vähensivät energiankulutustaan 20 prosenttia, kun ne pesivät pareittain, ja suurin mahdollinen 40 prosentin energiahyöty saavutettiin, kun kolme hiirimakuria pesi yhdessä. Jopa pesimättömän kauden aikana maksimaalinen energiahyöty havaittiin kahdella tai useammalla eläimellä, jotka pesivät yhdessä, koska lepoaineenvaihdunta oli jo alentunut.
Harmaita hiirimakuja tavataan sekä primäärisissä että sekundäärisissä lehtimetsissä, mutta niiden populaatiotiheydet ovat pienempiä sekundäärisissä metsissä. Tämä johtuu siitä, että harmaahiirimamurien runsauden vaihtelut liittyvät niiden kykyyn siirtyä horrokseen kuivan kauden aikana, erityisesti naaraiden osalta, joilla on taipumus horrostaa pidempään kuin uroksilla. Primäärimetsissä ne pystyvät ylläpitämään päivittäistä torporia tai horrosta niin kauan kuin niiden ruumiinlämpötila pysyy alle 28 °C:n (82 °F), mutta sekundäärimetsissä, joissa on vähemmän suuria puita, lämpötilat ovat korkeammat ja estävät harmaahiirimamuria ylläpitämästä torporia pitkiä aikoja. Lisäksi toissijaisissa metsissä elävillä harmaahiirimamurteilla on yleensä pienempi ruumiinpaino kuin primäärimetsissä elävillä, ja niiden eloonjäämisaste on alhaisempi. Tämä johtuu todennäköisesti siitä, että pienemmän ruumiinmassan omaavat eläimet joutuvat epätodennäköisemmin horrokseen ja kuluttavat siksi noin 40 prosenttia enemmän energiaa kuin ne eläimet, jotka pysyvät horroksessa.
Tämä kädelliselle epätavallinen kyky horrokseen on pienen koon lisäksi saanut tutkijat arvailemaan, että esivanhempien makien ja mahdollisesti myös esi-ikäisten kädellisten kanssa on saattanut olla yhteisiä piirteitä hiirimakien kanssa. Näin ollen harmaata hiirimakuria on jälleen kerran käytetty malliorganismina makien ja kädellisten evoluution tutkimisessa. Esimerkiksi molekyylifylogeneettisten tutkimusten mukaan makien uskotaan asuttaneen Madagaskarin kosken kautta saarelle noin 60 miljoonaa vuotta sitten. Ennen kuin havaittiin, että merivirtaukset olivat päinvastaiset kuin nykyään, mikä suosi tällaista tapahtumaa, ajateltiin, että matkasta selviytyminen olisi kestänyt liian kauan sellaiselta eläimeltä, joka ei olisi kyennyt siirtymään lepotilaan. Siksi hiirimakujen, kuten harmaan hiirimakun, ajateltiin jakaneen tämän plesiomorfisen (esivanhempien) ominaisuuden esivanhempien makujen kanssa.
Sosiaaliset järjestelmätMuutos
Harmaa hiirimakku on kuvattu yksinäiseksi mutta sosiaaliseksi, joka etsii yöllä ruokaa yksin, mutta nukkuu päivällä usein ryhmässä. Tämä sosiaalinen malli vaihtelee sukupuolen, vuodenajan ja sijainnin mukaan. Naarailla on taipumus jakaa pesät muiden naaraiden ja niiden jälkeläisten kanssa, kun taas urokset nukkuvat yleensä yksin tai pareittain lisääntymiskauden ulkopuolella. Naarasryhmät, joissa naaraat jakavat pesän, voivat olla suhteellisen vakiintuneita ja koostua kahdesta yhdeksään yksilöön, vaikka uros saattaakin pesimäkauden ulkopuolella esiintyä naarasryhmän kanssa. Pesimäkauden aikana (syyskuusta lokakuuhun) urokset ja naaraat saattavat nukkua samassa kolossa. Sekasukupuoliset ryhmät voivat olla yleisiä tähän aikaan, jolloin yksittäiset urokset jakavat pesäpaikan kolmesta seitsemään naaraan kanssa tai yksittäiset naaraat jakavat pesäpaikan yhdestä kolmeen uroksen kanssa.
Tutkimukset ovat osoittaneet, että harmaahiirilemurin asuinalueet ovat yleensä pieniä, mahdollisesti alle 50 metriä. Urokset liikkuvat tyypillisesti kauemmas yöllä, ja niiden kotialueet ovat kaksi kertaa naaraiden kotialueita suuremmat, usein päällekkäiset ja aina päällekkäiset ainakin yhden naaraan kotialueen kanssa. Urosten kotialueet kasvavat kolminkertaisiksi pesimäkauden aikana.
Naaraiden kotialueet ovat vähemmän päällekkäisiä kuin urosten, vaikka joillakin alueilla muodostuu paikallisia keskittymiä eli ”populaatioytimiä”, joissa sukupuolisuhde suosii naaraita uroksiin nähden kolmella tai neljällä ytimen ytimessä. Geneettiset tutkimukset osoittavat, että naaraat järjestäytyvät alueellisesti sukulaisyksilöiden klustereihin (”populaatioytimiin”), kun taas uroksilla on taipumus muuttaa pois synnyinseudultaan. Tutkimukset ovat osoittaneet, että tämän lajin naaraat saattavat pitää yllä pienempiä levinneisyysalueita ja seurustella tiiviimmin toisten naaraiden kanssa kuin joillakin muilla hiirilemurilajeilla, mikä johtuu opportunistisemmasta ruokailunäkökulmasta ja Kirindyn populaatioiden tapauksessa pitkittyneestä, kausittaisesta horroksesta.
ViestintäEdit
Ongelmia näiden tiedostojen toistamisessa? Katso mediaohjeet.
Huutoäänet ja haju ovat tämän lajin ensisijaiset viestintätavat. Kotialueet merkitään hajumerkinnöin virtsalla ja ulosteilla. Ääntely on monimutkaista ja hyvin korkeataajuista (10-36 kHz), joskus ihmisen kuuloalueen (0,02-20 kHz) yläpuolella. Näihin kuuluvat yhteydenoton etsimiseen, paritteluun, kaukoviestintään, hälytykseen ja hätätilanteeseen liittyvät ääntelyt.
Kuten muutkin hiirimakit, myös harmaahiirimakit käyttävät harmonista vihellysääntä, jota on kuvattu harmoniseksi vihellysääneksi, jonka taajuus on matalampi ja kesto lyhyempi kuin sen lähisukulaisella ruskealla hiirimakilla. Lisäksi on havaittu, että harmaan hiirimakurin ääntelytyypit voivat riippua ympäristöstä. Harmaahiirilemurin suosimissa avoimemmissa kuivien metsien elinympäristöissä trilleriäänet ovat yleisempiä ja tehokkaampia, koska ne kantautuvat nopeammin ja tuuli peittää ne epätodennäköisemmin, kun taas chirp-huudot ovat yleisempiä ruskealla hiirilemurilla, joka suosii suljettuja sademetsäympäristöjä.
Kuten muillakin sosiaalisesti käyttäytyvillä nisäkkäillä, ääntely paljastaa yksilön sukupuolen ja identiteetin. Murteita on havaittu myös yhteisöjen välillä. Uroksen trilleriääni, joka on osa uroksen parittelunäytöstä, muistuttaa paljon linnunlaulua, sillä se on järjestetty sarja laajakaistaisia taajuusmoduloituja tavuja, joiden sävelkorkeus vaihtelee 13 ja 35 kHz:n välillä ja jotka kestävät 0,3-0,9 sekuntia ja toistuvat jopa 1,5 kertaa minuutissa. Kullakin paikkakunnalla on oma trilleriäänien teemansa, joka eroaa viereisten yhteisöjen trilleriäänistä, ja paikalliset urokset tuottavat yksilöllisesti erilaisia trilleriääniä tämän teeman sisällä. Nämä äänet eivät ole geneettisesti ohjelmoituja. Leikin aikana nuoret urokset esittävät varhaisia trilleriääniyrityksiä, jotka vaihtelevat suuresti. Tutkimukset ovat osoittaneet, että uroshiirimakit manipuloivat tietoisesti murrettaan muistuttamaan naapureidensa murretta, kun ne siirretään kotiseudultaan uuteen naapurustoon. Tämä saattaa vähentää aggressiota ja edistää sosiaalista hyväksyntää emigranttiuroksille, kun ne aikuistuessaan siirtyvät pois synnyinryhmästään.
Koska hiirimakit ovat kryptisiä lajeja ja siksi visuaalisesti erottamattomia, niiden sosiaaliset huudot auttavat yksilöitä valitsemaan oman lajinsa puolisoita. Tämä eriytynyt signalointi- ja tunnistusjärjestelmä on edistänyt lajien yhteenkuuluvuutta parittelua edeltävän eristäytymisen kautta ja auttanut tutkijoita erottamaan ja tunnistamaan lajeja.
Kasvatus ja lisääntyminenMuutos
Pariutumisjärjestelmä on kuvattu moniuroksiseksi ja moninaarasiseksi. Urokset luovat dominanssihierarkioita ennen parittelukautta, mutta joissakin luonnossa tehdyissä tutkimuksissa ei kuitenkaan ole havaittu urosten aggressiivisuutta tai näkyvää kilpailua vastaanottavista naaraista. Vankeudessa pidetyistä uroksista tulee erittäin aggressiivisia ja ne muodostavat tiukkoja dominanssihierarkioita. Näillä vankeudessa elävillä uroksilla saattaa olla nisäkkäiden korkeimmat plasman testosteronipitoisuudet, ja jopa hallitsevan uroksen haju voi alentaa testosteronipitoisuuksia ja estää alisteisen uroksen seksuaalisen toiminnan. Lisääntymiskauden aikana urosten kivekset kasvavat huomattavasti, mikä helpottaa siittiöiden välistä kilpailua naaraiden lisääntymiskyvyttömyyden vuoksi. Harmaahiirimamurilla tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että optimaalinen siemennysaika, jolloin uros todennäköisimmin siittää jälkeläisiä, osuu naaraan vastaanottokyvyn alkuvaiheeseen. Ainoastaan parittelukauden aikana urosten kuolleisuus nousee naaraiden kuolleisuutta suuremmaksi.
Vaikka harmaahiirimamurilla esiintyy usean uroksen ja usean naaraan parittelutapoja, tutkimukset ovat osoittaneet, että naaraat tekevät epäsuoraa parinvalintaa (eräänlaista valittua polyandriaa). Tutkimuksen aikana naaraat parittelivat 1-7 uroksen kanssa jopa 11 kertaa yhden vastaanottokykyisen yön aikana, mutta välttelivät tai torjuivat urokset, jotka yrittivät monopolisoida parittelun. Dominantit urokset, jotka yrittävät monopolisoida, ovat yleensä suurempia ja painavampia yksilöitä. Naarasvalinnan on kuitenkin osoitettu auttavan lisäämään geneettistä monimuotoisuutta jälkeläisten keskuudessa.
Harmaahiirimamuria pidetään yleisesti ottaen sukupuolisesti monomorfisena, mutta vuodenaikojen mukaan vaihtelevaa sukupuolidimorfismia ruumiinmassan suhteen on havaittu. Vaikka molempien sukupuolten ruumiinmassa vaihtelee vuoden mittaan ravinnon saatavuuden mukaan ja on suurimmillaan sadekaudella, sukupuolten erilaiset käyttäytymisrepertuaarit johtavat sukupuolispesifisiin malleihin tässä vaihtelussa. Esimerkiksi urosten ruumiinmassa kasvaa ennen parittelukautta, mikä johtuu kivesten määrän huomattavasta kasvusta, joka todennäköisesti parantaa urosten menestystä spermakilpailussa.
Naaraat ovat vastaanottavaisia 45-55 päivää syys-lokakuun välisenä aikana, ja estrus kestää 1-5 päivää. Naaraat ilmoittavat estruksesta erottuvilla korkeataajuisilla äänillä ja hajumerkinnöillä. Tiineys kestää 54-68 päivää, keskimäärin 60 päivää, ja sen tuloksena syntyy tyypillisesti 2-3 jälkeläistä, joista kukin painaa 5 grammaa (0,18 oz). Poikaset syntyvät lehtipesään tai puun koloon marraskuussa ennen sadekauden alkua. Vieroitus tapahtuu 25 päivän kuluttua, ja poikaset joko jätetään pesään tai kannetaan emon suuhun ja asetetaan oksalle, kun emo etsii ruokaa. Pienet hiirimakit eivät takerru emon turkkiin. Itsenäisyys saavutetaan 2 kuukaudessa, ja naaraat ovat sukukypsiä 10-29 kuukauden ja urokset 7-19 kuukauden iässä. Tiiviisti sukua olevat naaraat pysyvät sukukypsyyden jälkeen löyhästi yhdessä (naarasfilopatia), kun taas urokset hajaantuvat synnyinseuduiltaan. Luonnossa harmaan hiirimajavan lisääntymiskykyinen elinikä on enintään 5 vuotta, vaikka vankeudessa pidettyjen yksilöiden on kerrottu eläneen jopa 15 vuotta ja 5 kuukautta tai jopa 18,2 vuotta.
Harmaa hiirimajava käyttää osuustoiminnallista lisääntymistä eräänlaisena perhevakuutuksena. Naaras siirtää säännöllisesti jälkeläisiään muiden naaraiden pesiin – ja samoin se hoitaa ja hoivaa muita kuin omia jälkeläisiään. Vaikka tästä voi aiheutua suuria fysiologisia kustannuksia imettävälle naaraalle, joka käyttää jo ennestään paljon energiaa, se voi olla kaiken kaikkiaan hyödyllistä selviytymisen turvaamiseksi läheisesti sukua olevissa ryhmissä, joissa kuolleisuusriski on suuri. Kolmen pesimäkauden aikana tehty tutkimus osoitti, että läheisesti sukua olevat naaraat muodostavat pesimäryhmiä lähinnä silloin, kun sopivista nukkumapaikoista on pulaa, kun yhteisestä pesästä on etua puolustautumisen kannalta tai kun siitä on hyötyä lämmönsäätelylle. Jälkeläisten adoptoinnin yhteydessä, kun vanhempi kuolee ja läheistä sukua oleva naaras ottaa hoidon hoitaakseen, uskotaan, että tästä on hyötyä ryhmille, joissa kuolleisuusriski on suuri.