Frontiers in Physiology

Introduction

Maksimaalinen hapenottokyky (VO2max) voidaan määritellä keuhkojen, sydän- ja verenkiertoelimistön sekä lihaksiston maksimaaliseksi integroituneeksi kapasiteetiksi O2:n ottamiseen, kuljettamiseen ja käyttämiseen (Poole et al., 2008). VO2max-testi mitataan yleensä juoksumatolla tai polkupyöräergometrillä suoritettavalla inkrementaalisella rasitustestillä, ja siitä on tullut kliinisen ja soveltavan fysiologian kulmakivi, joka liittyy fyysiseen rasitukseen. Sen käyttökohteita on lukuisia, ja ne vaihtelevat huippu-urheilijoista henkilöihin, joilla on useita patologisia sairauksia (Mancini ym., 1991; Bassett ja Howley, 2000). Vaikka VO2maxia on tutkittu noin vuosisadan ajan, VO2maxia koskevat kysymykset aiheuttavat edelleen keskustelua ja erimielisyyttä kirjallisuudessa (Noakes, 1998; Bergh ym., 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes ja Marino, 2009; Spurway ym., 2012). Erityisesti VO2max-mittausmenetelmien tutkiminen on tutkimusalue, joka on ollut haastava läpi vuosien (Midgley ym., 2007, 2008). Hiljattain julkaistut kiehtovat havainnot (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012) lisäävät keskustelua todellisen VO2max-arvon mittaamisesta ja sen rajoittavista/säätelymekanismeista. Tässä artikkelissa kuvaamme lyhyesti nykyisiä testausmenetelmiä ja VO2max-arvon rajoittamisen/säätelyn mekanismeja sekä keskustelemme näiden kahden tuoreen tutkimuksen uusista havainnoista ja niiden mahdollisista vaikutuksista alalla.

Nykymittaus ja VO2max-arvon rajoittamisen/säätelyn mekanismit

Yksi suosituimmista käsitteistä, joita käytetään VO2max-arvon saamiseksi inkrementaalisen rasituskokeen aikana, on tasangon esiintyminen. Tämä käsite sai alkunsa Hillin ja Luptonin (1923) 90 vuotta sitten tekemistä tutkimuksista, joissa he esittivät, että on olemassa yksilöllinen harjoitusintensiteetti, jonka ylittyessä VO2 ei kasva ja joka edustaa kardiorespiratorisen kapasiteetin rajaa. Tasapainon esiintymisen tarve VO2maxin määrityksessä aiheuttaa kuitenkin rajoituksia, kun se on ristiriidassa sen tosiasian kanssa, että sen esiintyminen ei ole yleistä (Doherty ym., 2003; Astorino ym., 2005). Tämän ongelman ratkaisemiseksi ja sen varmistamiseksi, että yksilöt saavuttavat aina ”maksimaaliset” olosuhteet inkrementaalisen harjoituskokeen loppuun mennessä ja tuottavat todelliset VO2max-arvot, fysiologisten muuttujien käyttö hengityksen vaihtosuhteeseen, maksimaaliseen sykkeeseen ja veren laktaattipitoisuuksiin perustuvien fysiologisten muuttujien käyttäminen harjoituskokeen keskeyttämiskriteereinä on tullut suosituksi (Poole et al., 2008). Nämä parametrit voivat kuitenkin VO2max-arvon määrittämisen kriteereinä käytettäessä aliarvioida todellista mitattua arvoa jopa 26 prosenttia (Poole ym., 2008). Lopuksi, nykyinen ratkaisu, jota on ehdotettu VO2maxin määrittämiseksi silloin, kun tasoa ei saavuteta, on VO2-huipun käyttö, joka näyttää olevan johdonmukainen VO2max-indeksi, kunhan inkrementaalisen testin jälkeen tehdään jatkuva supramaximaalinen harjoituskoe, jota kutsutaan ”verifiointivaiheeksi” (Day ym., 2003; Midgley ja Carroll, 2009).

Kirjallisuudessa keskustellaan parhaillaan kahdesta pääasiallisesta teoreettisesta mallista, joiden tarkoituksena on selittää VO2max-rajoitteiden ja/tai -regulaation mekanismeja. Klassisessa mallissa ehdotetaan, että VO2max rajoittuu sydämen maksimikapasiteettiin toimittaa O2 lihaksille, eli VO2maxin saavuttaessa sydän- ja verenkiertojärjestelmä toimii äärirajoillaan (Ekblom, 2009). Vaihtoehtoisesti toisen mallin mukaan sydän- ja verenkiertojärjestelmä ei koskaan saavuta työrajaa, ja VO2max:ia säätelee, eikä rajoita, harjoittaviin raajoihin rekrytoitujen motoristen yksiköiden määrä, joka on aina submaksimaalinen (Noakes ja Marino, 2009). Näin ollen tässä mallissa ehdotetaan, että on aina olemassa fysiologinen reservi, sekä kardiovaskulaarinen että neuromuskulaarinen, kun aivot säätelevät aktiivisten lihasten liikunnan aikana rekrytoimien motoristen yksiköiden lukumäärää estääkseen katastrofaalisen vikaantumisen kehojärjestelmissä (Noakes ja Marino, 2009).

Onko mittaamamme VO2max todella maksimaalinen?

Riippumatta VO2max:ia rajoittavista/säätelymekanismeista (Ekblom, 2009; Noakes ja Marino, 2009), uskotaan, että erityisten kriteerien toteuttaminen inkrementaalisen rasituskokeen aikana kestona (Midgley et al., 2008), ”verifiointivaiheen” (Day ym., 2003; Midgley ja Carroll, 2009) ja VO2-näytteenoton nopeuden (Astorino, 2009) perusteella saadaan todelliset VO2max-arvot. Kaksi viimeaikaista tutkimusta kuitenkin kyseenalaistaa tällaiset uskomukset.

Ensimmäisessä tutkimuksessa (Mauger ja Sculthorpe, 2012) verrattiin tavanomaista inkrementaalista harjoitustestiä (eli kiinteitä kuormituksen lisäyksiä vapaaehtoiseen uupumukseen asti) maksimaaliseen itsetahdistettuun inkrementaaliseen harjoitustestiin, jota säädellään yksilöllisen ponnistelutuntemuksen perusteella. Jälkimmäisen kokonaiskesto oli 10 minuuttia, ja se jakautui viiteen 2 minuutin pituiseen vaiheeseen, joissa yksilöt kontrolloivat harjoituksen intensiteettiä kullakin hetkellä saavuttaakseen yksilöllisen ponnistelutuntemuksen, joka oli 11, 13, 15, 17 ja 20 Borgin 15 pisteen asteikolla. Mielenkiintoista oli, että tämä maksimaalinen omatoiminen inkrementaalinen testi johti huomattavasti korkeampaan VO2max-arvoon (≈8 %; kuva 1A) verrattuna arvoihin, jotka havaittiin perinteisen inkrementaalisen harjoitustestin aikana (Mauger ja Sculthorpe, 2012).

Toisessa tutkimuksessa (Beltrami et al., 2012) verrattiin tavanomaista inkrementaalista harjoituskokeen suorittamista dekrementaaliseen protokollaan (eli harjoituksen intensiteettitasot vähenivät ajan myötä). Tämä dekrementaalinen protokolla aloitettiin inkrementaalisen testin ”varmistusvaiheessa” käytetyllä nopeudella, eli 1 km h-1 nopeammin kuin tavanomaisen harjoitustestin aikana suoritettu viimeinen vaihe. Tätä intensiteettiä pidettiin 60 prosenttia yksilöllisestä ajasta, jonka koehenkilöt pystyivät sietämään ”varmennusvaiheen” aikana, ja sen jälkeen nopeutta vähennettiin 1 km h-1 30 sekunnin ajan ja peräkkäisiä 0,5 km h-1:n vähennyksiä, joissa kutakin vaihetta pidettiin vastaavasti 30, 45, 60, 90 ja 120 sekuntia. Samoin kuin maksimaalinen itsetahdistettu inkrementaalinen testi (Mauger ja Sculthorpe, 2012), ehdotettu dekrementaalinen testi johti merkittävästi korkeampaan VO2max-arvoon (≈4,4 %; kuva 1B) verrattuna tavanomaiseen inkrementaaliseen liikuntatestiin (Beltrami et al.,

Tekijöiden ehdottama pääasiallinen selitys ensimmäisessä tutkimuksessa (Mauger ja Sculthorpe, 2012) havaituille tuloksille on se, että itse tahdistetun protokollan luonne on saattanut sallia suuremman tehontuoton samalla ponnistuksen tai epämukavuuden havaitsemisen tasolla, mikä on johtanut suurempaan VO2max-arvoon ennen tahdonalaista uupumista. Näin tapahtui siitä huolimatta, että sykkeen, ventilaation ja hengityksen vaihtosuhteen arvot olivat samanlaiset kuin tavanomaisessa protokollassa. Hapesta riippuvaisten tyypin 1 kuitujen suurempi suhteellinen osuus ja sen seurauksena testin anaerobisen komponentin väheneminen ja/tai hapentarpeen ja -käytön lisääntyminen, joka johtui suuresta tehontuotosta omaan tahtiin suoritetun inkrementaalitestin viimeisessä vaiheessa, saattoivat myös osaltaan vaikuttaa havaittuun suurempaan VO2max-arvoon (Mauger ja Sculthorpe, 2012). On huomionarvoista, että tähän tutkimukseen on jo esitetty kritiikkiä (Chidnok ym., 2013). Samaan aikaan toisen tutkimuksen tekijät (Beltrami ym., 2012) esittävät, että erot pöytäkirjojen ennakoivan työkuormituksen hahmottamisessa, joka kasvoi perinteisessä inkrementaalisessa testissä ja väheni dekrementaalisessa testissä, ovat saattaneet vaikuttaa sympaattisiin tai parasympaattisiin käyttövoimiin ja johtaa erilaisiin aineenvaihdunnallisiin vasteisiin harjoituksessa ja suurempaan VO2maxiin. Yllättäen molemmat tutkimukset osoittivat, että joko harjoittelemattomat (Mauger ja Sculthorpe, 2012) tai harjoittelevat (Beltrami ym., 2012) henkilöt saavuttivat suuremmat VO2max-arvot submaksimaalisen työmäärän aikana, mikä kyseenalaistaa perinteisen käsityksen, jonka mukaan VO2max tapahtuu maksimaalisessa työmäärässä.

Uusien löydösten vaikutukset

Kun tunnustetaan ja vahvistetaan entisestään, että nykyiset VO2max:n mittausmenetelmät (ts, perinteinen inkrementaalinen harjoitusprotokolla) tuottavat itse asiassa submaksimaalisia arvoja, mitkä olisivat uusien todellisten todellisten VO2max-arvojen (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012) löydettyjen uusien todellisten VO2max-arvojen (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012) vaikutukset nykyiseen tietämykseen, joka koskee tätä alaa? Mielestämme huomattava osa tieteellisestä tiedosta kärsisi lievästi systemaattisen virheen vuoksi. Esimerkiksi tutkimuksissa, joiden tarkoituksena on todentaa tiettyjen interventioiden vaikutus VO2maxiin, VO2maxin aliarviointi on jo sisällytetty niiden tuloksiin. Koska ennen toimenpidettä ja sen jälkeen mitatut arvot mitataan samalla protokollalla, toimenpiteen vaikutus VO2max-arvoihin mitattaisiin edelleen oikein, vaikka VO2maxin todellinen arvo aliarvioidaankin. Sitä vastoin VO2max-prosenttiosuuksiin perustuvissa tutkimuksissa, kuten esimerkiksi aerobisen harjoittelun alueella, joka tavallisesti vaihtelee 50 ja 85 %:n välillä VO2max:sta, intervallialue siirtyisi oikealle. Samoin olisi tarpeen tarkistaa epäsuoria yhtälöitä VO2maxin arvioimiseksi, koska niissä käytetään VO2maxin viitearvoja, jotka ovat uusien tulosten mukaan (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012) submaksimaalisia. Kun kuitenkin tiedetään VO2max-arvon aliarvioinnin suuruus tavanomaisissa inkrementaaliprotokollien avulla, matemaattiset yhtälöt voisivat tarjota jälkikäteen korjauksia, jotka vähentäisivät/korjaisivat tällaisia epätarkkuuksia.

Yllä kuvatusta suhteellisen vähäisestä vaikutuksesta huolimatta havainnot tavanomaisissa inkrementaalisissa liikuntatesteissä tavallisesti havaittua suuremmasta VO2max-arvosta ovat ristiriidassa niiden teoreettisten mallien kanssa, joita on ehdotettu selittämään VO2max-arvon rajoittavia/sääteleviä mekanismeja (Ekblom, 2009; Noakes ja Marino, 2009). Jos tähän mennessä tavanomaisissa inkrementaalisissa testeissä havaittuja VO2max-arvoja rajoittaa sydämen maksimikapasiteetti tuottaa O2:ta lihaksille (Ekblom, 2009), miten tällainen kasvu voidaan selittää (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012)? Tunnistamme kaksi mahdollisuutta. Teoreettinen malli voi edelleen pitää paikkansa, eli VO2max-arvoa rajoittaa todellakin sydämen maksimikapasiteetti, vaikka tavanomaisissa inkrementaalisissa testeissä havaitut VO2max-arvot eivät olekaan todella maksimaalisia, ja vaihtoehtoiset protokollat voisivat lisätä sitä. Sitä vastoin malli voi olla väärässä todetessaan, että VO2maxia rajoittaa ensisijaisesti sydämen kapasiteetti, ja jokin muu mekanismi saattaa selittää sen rajoittamisen/säätelyn. Toinen teoreettinen malli (Noakes ja Marino, 2009) on puolestaan myös ristiriidassa tulosten kanssa. Jos aivot säätelevät harjoituksen aikana rekrytoitujen motoristen yksiköiden määrää estääkseen katastrofaalisen vikaantumisen kehojärjestelmissä ja säätelevät siten saavutettavissa olevaa VO2max-arvoa, miksi aivot antaisivat yksilöiden saavuttaa näiden kahden uuden protokollan (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012) aikana suurempia VO2max-arvoja kuin perinteisten inkrementaalisten testien aikana? Eivätkö aivot eri järjestelmistä tulevan afferentin palautteen perusteella säätelisi samalla tavalla rekrytoitujen motoristen yksiköiden määrää riippumatta suoritetusta harjoitusprotokollasta?

Mahdollinen selitys viimeaikaisille havainnoille voi löytyä kurottautumalla takaisin Jonesin ja Killianin (2000) ehdotukseen, jossa he tarkastelivat näyttöä osoittaakseen, että hapenantomekanismien kapasiteettiin perustuvien rajoitusten sijaan kardiorespiraattoriset ja liikuntaharjoitteluun liittyvät rajoitukset ovat oireisiin perustuvia. Nämä kirjoittajat, jotka ottivat huomioon perifeeriset ja keskeiset käsitykset ponnistustiedoista, nostivat esiin sen, että on tärkeää ottaa nämä oireet huomioon rajoittavina tekijöinä, kun mitataan liikuntasuoritusta ja VO2max-arvoa (Jones ja Killian, 2000). Viimeaikaisessa teoreettisessa mallissa korostetaan edelleen ponnistuksen ensiarvoisen tärkeää merkitystä kestävyysliikuntasuorituksen säätelyssä ja sietokyvyssä (Marcora ja Staiano, 2010; Smirmaul ym., 2013). Saavutetut korkeammat VO2max-arvot (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012) saattoivat liittyä käytettyjen protokollien eroista johtuviin muuttuneisiin havaintovasteisiin. Tämä mahdollisuus jää kuitenkin spekulatiiviseksi.

Johtopäätös

Ehdotukset erilaisista harjoitusprotokollista, jotka johtavat suurempiin VO2max-arvoihin kuin tavanomaisissa inkrementaalisissa harjoitustesteissä yleisesti havaitut arvot, pitäisi kiinnostaa liikunta- ja urheilufysiologian yhteisöä. Samalla kun tällaiset havainnot vaikuttavat lievästi huomattavaan osaan tietämyksestä, ne haastavat esimerkiksi teoreettiset mallit, joilla selitetään VO2maxin rajoittamista/säätelyä. Silti ne haastavat myös käsityksen, jonka mukaan VO2max tapahtuu maksimaalisessa työmäärässä. Vaikka viimeaikaiset työt ovat osoittaneet, että tavanomainen VO2max-tasotaso on mahdollista säilyttää 15 minuuttiin asti vähentämällä yksilöiden työmäärää eli submaksimaalisen työn aikana (Petot ym., 2012; Billat ym., 2013), ei tiedetä, onko sama mahdollista havaittujen ylivoimaisten VO2max-arvojen osalta (Beltrami ym., 2012; Mauger ja Sculthorpe, 2012). Ehdotus siitä, että VO2max-arvot ovat tehtävästä riippuvaisia ja että perinteinen inkrementaalinen harjoituskoe ei tuota todellisia maksimiarvoja, on houkutteleva. Sen ymmärtäminen, miten nämä uudet harjoitusprotokollat tuottavat korkeampia VO2max-arvoja, eri protokollien vaikutukset havaintovasteisiin ja VO2max-mittaukseen, sen täysien vaikutusten ja sovellusten määrittäminen sekä VO2maxin taustalla olevat erityiset rajoittavat/säätelymekanismit ovat kuitenkin uusia näköaloja, joita urheilu- ja liikuntatieteilijät voivat tutkia.