Kuva 1. Sähkökemialliset gradientit syntyvät konsentraatiogradienttien ja sähköisten gradienttien yhteisvaikutuksesta. (luotto: modifikaatio teoksesta ”Synaptitude”/Wikimedia Commons)
Olemme käsitelleet yksinkertaisia konsentraatiogradientteja – aineen eri pitoisuuksia tilassa tai kalvolla – mutta elävissä järjestelmissä gradientit ovat monimutkaisempia. Koska solut sisältävät proteiineja, joista useimmat ovat negatiivisesti varautuneita, ja koska ionit liikkuvat soluihin ja soluista ulos, plasmakalvon poikki kulkee sähköinen gradientti, varausero. Elävien solujen sisäpuoli on sähköisesti negatiivinen suhteessa solunulkoiseen nesteeseen, jossa ne kylpevät; samaan aikaan soluissa on korkeampia kaliumpitoisuuksia (K+) ja alhaisempia natriumpitoisuuksia (Na+) kuin solunulkoisessa nesteessä. Näin ollen elävässä solussa Na+:n konsentraatiogradientti ja sähköinen gradientti edistävät ionin diffuusiota solun sisälle, ja Na+:n (positiivinen ioni) sähköinen gradientti pyrkii ajamaan sen sisäänpäin negatiivisesti varautuneeseen sisätilaan. Tilanne on kuitenkin monimutkaisempi muiden alkuaineiden, kuten kaliumin, kohdalla. K+:n sähköinen gradientti edistää ionin diffuusiota soluun, mutta K+:n konsentraatiogradientti edistää diffuusiota ulos solusta (kuva 1). Ioniin vaikuttavaa yhteenlaskettua gradienttia kutsutaan sen sähkökemialliseksi gradientiksi, ja se on erityisen tärkeä lihas- ja hermosoluille.
Liikkuminen gradienttia vastaan
Liikuttaakseen aineita konsentraatio- tai sähkökemiallista gradienttia vastaan solun on käytettävä energiaa. Tämä energia kerätään ATP:stä, jota syntyy solun aineenvaihdunnassa. Aktiiviset kuljetusmekanismit, joita kutsutaan kollektiivisesti pumpuiksi tai kuljettajaproteiineiksi, toimivat sähkökemiallisia gradientteja vastaan. Ioneja lukuun ottamatta pienet aineet kulkevat jatkuvasti plasmakalvojen läpi. Aktiivinen kuljetus ylläpitää ionien ja muiden elävien solujen tarvitsemien aineiden pitoisuuksia näissä passiivisissa muutoksissa. Suuri osa solun aineenvaihdunnan energiavarastosta voi kulua näiden prosessien ylläpitämiseen. Koska aktiivisen kuljetuksen mekanismit ovat riippuvaisia solun aineenvaihdunnasta energian saamiseksi, ne ovat herkkiä monille aineenvaihduntamyrkyille, jotka häiritsevät ATP:n saantia.
Pienimolekyylipainoisten aineiden ja makromolekyylien kuljetukseen on olemassa kaksi mekanismia. Ensisijainen aktiivinen kuljetus siirtää ioneja kalvon läpi ja luo varauseron kalvon yli. Ensisijainen aktiivinen kuljetusjärjestelmä käyttää ATP:tä aineen, kuten ionin, siirtämiseen soluun, ja usein samaan aikaan toinen aine siirtyy solusta ulos. Natrium-kaliumpumppu, tärkeä pumppu eläinsoluissa, kuluttaa energiaa kaliumionien siirtämiseen soluun ja eri määrän natriumioneja ulos solusta (kuva 2). Tämän pumpun toiminnan tuloksena syntyy konsentraatio- ja varausero kalvon yli.
Kuva 2. Natrium-kaliumpumppu siirtää kalium- ja natriumioneja plasmakalvon poikki. (luotto: Mariana Ruiz Villarrealin työn muokkaus)
Sekundaarinen aktiivinen kuljetus kuvaa materiaalin liikkumista käyttämällä primäärisen aktiivisen kuljetuksen aikaansaaman sähkökemiallisen gradientin energiaa. Käyttämällä primaarisen aktiivisen kuljetuksen luoman sähkökemiallisen gradientin energiaa voidaan muita aineita, kuten aminohappoja ja glukoosia, tuoda soluun kalvokanavien kautta. Itse ATP muodostuu sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen avulla käyttäen vetyionigradienttia mitokondriossa.