Exponentiaalinen kasvu
Charles Darwin sai luonnonvalintateoriassaan suuren vaikutuksen englantilaiselta pappismieheltä Thomas Malthukselta. Malthus julkaisi vuonna 1798 kirjan, jossa hän totesi, että väestöt, joilla on rajattomat luonnonvarat, kasvavat hyvin nopeasti ja sitten väestönkasvu vähenee, kun luonnonvarat ehtyvät. Tätä kiihtyvää väestönkasvun mallia kutsutaan eksponentiaaliseksi kasvuksi.
Paras esimerkki eksponentiaalisesta kasvusta on nähtävissä bakteereissa. Bakteerit ovat prokaryootteja, jotka lisääntyvät prokaryoottisen fission avulla. Tämä jakautuminen kestää monilla bakteerilajeilla noin tunnin. Jos 1000 bakteeria laitetaan suureen pulloon, jossa on rajoittamaton määrä ravinteita (jotta ravinteet eivät ehtyisi), tunnin kuluttua tapahtuu yksi jakautumiskierros ja jokainen organismi jakautuu, jolloin tuloksena on 2000 organismia – 1000:n kasvu. Toisen tunnin kuluttua jokainen 2000 organismista kaksinkertaistuu, jolloin syntyy 4000 eli 2000 organismia lisää. Kolmannen tunnin kuluttua pullossa pitäisi olla 8000 bakteeria, eli lisäys on 4000 organismia. Eksponentiaalisen kasvun tärkeä käsite on, että populaation kasvuvauhti – eli jokaisessa lisääntymissukupolvessa lisääntyvien organismien määrä – kiihtyy, eli se kasvaa yhä nopeammin. Yhden päivän ja 24 tällaisen syklin jälkeen populaatio olisi kasvanut 1000:sta yli 16 miljardiin. Kun populaation koko, N, piirretään ajan funktiona, saadaan J:n muotoinen kasvukäyrä (kuva \(\PageIndex{1}\)).
Bakteeriesimerkki ei edusta todellista maailmaa, jossa resurssit ovat rajalliset. Lisäksi osa bakteereista kuolee kokeen aikana eivätkä siten lisäänny, mikä alentaa kasvunopeutta. Siksi populaation kasvunopeutta laskettaessa kuolemanopeus (D) (tietyn ajanjakson aikana kuolleiden organismien määrä) vähennetään syntymänopeudesta (B) (kyseisen ajanjakson aikana syntyneiden organismien määrä). Tämä ilmenee seuraavasta kaavasta:
Syntyvyys ilmaistaan yleensä asukaskohtaisesti (kutakin yksilöä kohti). Siten B (syntyvyysluku) = bN (syntyvyysluku ”b” asukasta kohti kerrottuna yksilöiden lukumäärällä ”N”) ja D (kuolleisuusluku) =dN (kuolleisuusluku ”d” asukasta kohti kerrottuna yksilöiden lukumäärällä ”N”). Lisäksi ekologit ovat kiinnostuneita populaatiosta tiettynä ajankohtana, joka on äärettömän pieni aikaväli. Tästä syystä differentiaalilaskennan terminologiaa käytetään ”hetkellisen” kasvuvauhdin saamiseksi, jolloin lukumäärän ja ajan muutos korvataan lukumäärän ja ajan hetkellisellä mittauksella.
Huomaa, että ensimmäiseen termiin liittyvä ”d” viittaa johdannaiseen (kuten termiä käytetään laskennassa) ja on eri asia kuin kuolemanopeus, jota kutsutaan myös nimellä ”\(d\)”. Syntyvyys- ja kuolleisuuslukujen välistä eroa voidaan edelleen yksinkertaistaa korvaamalla syntyvyys- ja kuolleisuuslukujen välinen suhde termillä ”r” (sisäinen kasvuvauhti):
Arvo ”\(r\)” voi olla positiivinen, mikä tarkoittaa, että populaation koko kasvaa; tai negatiivinen, mikä tarkoittaa, että populaation koko pienenee; tai nolla, jolloin populaatiokoko pysyy muuttumattomana, mikä on niin sanottu nollaväestönkasvu. Kaavan jatkojalostuksessa otetaan huomioon, että eri lajeilla on luontaisia eroja niiden luontaisessa kasvuvauhdissa (jota usein pidetään lisääntymispotentiaalina), jopa ihanteellisissa olosuhteissa. On selvää, että bakteeri voi lisääntyä nopeammin ja että sen luontainen kasvunopeus on suurempi kuin ihmisen. Lajin maksimaalinen kasvunopeus on sen bioottinen potentiaali eli \(r_{max}\), jolloin yhtälö muuttuu seuraavasti:
.