Wasserbewegung

Pflanzen, die auf dem Land wachsen (Landpflanzen), finden die Materialien, die sie zum Leben benötigen, an zwei verschiedenen Orten. Der Boden ist die Quelle von Wasser und Mineralien, die für verschiedene Funktionen genutzt werden, während die Atmosphäre Kohlendioxid für die Photosynthese liefert. Das Wurzelsystem nimmt Wasser und Mineralien aus dem Boden auf, während das Sprosssystem, bestehend aus Blättern und Stängeln, die Photosynthese durchführt. Mit der Entwicklung größerer Pflanzen entfernten sich Wurzeln und Sprossen immer weiter voneinander, so dass Langstreckentransportsysteme (Xylem und Phloem) für das Überleben notwendig wurden. Eine der wichtigsten Funktionen des Wurzelsystems ist zweifellos die Aufnahme von Wasser. Wie gelangen Wasser und gelöste Mineralien innerhalb der Pflanze von der Wurzel zum Spross? Was geschieht mit dem Wasser, nachdem es über das Xylem zu den Blättern gelangt ist? Um diese Fragen zu beantworten, ist es sinnvoll, zunächst das Ende des Transportprozesses zu erörtern, da dort die treibende Kraft zu finden ist.

Transpiration

Nahezu 99 Prozent des von den Pflanzen aufgenommenen Wassers gehen durch kleine Poren, die sich hauptsächlich auf der Unterseite der Blätter befinden, an die Atmosphäre verloren. Schätzungen zufolge verliert eine einzelne Maispflanze während einer Vegetationsperiode mehr als 200 Liter Wasser. Dieser Wasserverlust durch die Pflanzentriebe wird als Transpiration bezeichnet. Die Transpiration ist die treibende Kraft für die Bewegung des Wassers in der Pflanze von den Wurzeln zu den Blättern. Diese Bewegung führt schließlich zu einer weiteren Wasseraufnahme aus dem Boden.

Natürlich erfüllt das von der Pflanze aufgenommene Wasser auch Funktionen innerhalb der Pflanze. Wasser ist die Umgebung, in der sich das Leben und seine Reaktionen abspielen. Wasser und die darin gelösten oder suspendierten Stoffe bilden das Zytoplasma der Zellen und das Innere der zellulären Kompartimente. Das Wachstum der Pflanzenzellen wird durch die Aufnahme von Wasser angetrieben. Wasser ist an vielen Reaktionen oder chemischen Veränderungen in den Zellen beteiligt, so auch an den Reaktionen, die die Lichtenergie während der Photosynthese einfangen.

Die Ursachen der Transpiration.

Die kleinen Poren, durch die Sprossen Wasser an die Atmosphäre abgeben, werden Spaltöffnungen genannt. Diese Poren, durch die Kohlendioxid aus der Umgebungsluft in die Pflanze gelangt, sind eigentlich Zwischenräume zwischen den Zellen, die die „Haut“ oder Epidermis des Sprosses bilden. Die Spaltöffnungen können offen oder geschlossen sein, je nachdem, wie ein Paar Zellen, die so genannten Wächterzellen, die Pore umgeben.

Die Spaltöffnungen öffnen sich als Reaktion auf den Bedarf der Pflanze an Kohlendioxid für die Photosynthese. Das Kohlendioxid kann nicht direkt in die Sprosszellen gelangen, da die Außenseite des Sprosses mit einer undurchdringlichen wachsartigen Schicht, der Kutikula, überzogen ist. Dieser Überzug schützt die Pflanze vor dem Austrocknen, verhindert aber auch, dass Kohlendioxid in die Blätter gelangt. Durch das Vorhandensein der Spaltöffnungen gelangt ausreichend Kohlendioxid in die Blattzellen, die hauptsächlich für die Photosynthese verantwortlich sind.

Bei geöffneten Spaltöffnungen strömt nicht nur Kohlendioxid in die Pflanze, sondern auch Wasser in Form von Wasserdampf aus der Pflanze heraus, was durch den Unterschied in der Wasserkonzentration zwischen der Pflanze und der Atmosphäre bedingt ist. Durch das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen wird die Aufnahme von Kohlendioxid maximiert und der Verlust von Wasser durch den Spross minimiert. Zwei der wichtigsten Signale, die das Öffnen der Spaltöffnungen bewirken, sind also die Absorption von Licht und die niedrige Kohlendioxidkonzentration in den Blättern. Infolge dieser Signale öffnen die meisten Pflanzen ihre Spaltöffnungen tagsüber, wenn Lichtenergie für die Photosynthese zur Verfügung steht, und schließen sie nachts. Wasserstress, d. h. ein Wasserdefizit, das ausreicht, um eine normale Funktion zu verhindern, kann diese Signale außer Kraft setzen und dazu führen, dass sich die Poren schließen, um einen übermäßigen Wasserverlust zu verhindern. Für eine Pflanze ist die Aufnahme von Kohlendioxid für das Wachstum zweitrangig, wenn ein weiterer Wasserverlust das Überleben bedrohen könnte.

Die Transpiration wird zwar oft als notwendiges Übel bezeichnet, sie dient jedoch dazu, die Blätter unter Bedingungen mit hoher Lichtabsorption zu kühlen. Die Verdunstung von Wasser aus den Blättern dient also bei Pflanzen demselben Zweck wie das Schwitzen beim Menschen. Die Transpiration beschleunigt auch den Fluss von Wasser und gelösten Mineralien von den Wurzeln zu den Trieben. Ohne Transpiration würden jedoch andere Mechanismen die Blätter abkühlen, und das Wasser würde weiterhin fließen, wenn auch mit einer viel geringeren Geschwindigkeit, da es in den Blättern verbraucht wird.

Die Natur der Transpiration.

Transpiration ist ein Beispiel für Diffusion, die Nettobewegung einer Substanz von einem Bereich mit hoher Konzentration zu einem Bereich mit niedriger Konzentration. Die Diffusion ist für die Transpiration verantwortlich, weil die Luft im Inneren der Pflanze sehr feucht ist, während die die Pflanze umgebende Atmosphäre fast immer weniger Wasserdampf enthält als das Innere der Pflanze. Die relative Luftfeuchtigkeit im Inneren eines Blattes liegt in der Regel zwischen 98 und 100 Prozent, während die Atmosphäre selten so hohe Werte erreicht. (Die relative Luftfeuchtigkeit ist die Wassermenge in der Luft im Vergleich zur maximalen Wassermenge, die bei dieser Temperatur gehalten werden kann.) Diese Unterschiede in der relativen Luftfeuchtigkeit spiegeln Unterschiede in der Wasserdampfkonzentration wider, der treibenden Kraft für die Diffusion. Nehmen wir zum Beispiel an, dass sowohl das Blatt als auch die Atmosphäre die gleiche Temperatur von 20 °C (68 °F) haben und dass die Atmosphäre eine relative Luftfeuchtigkeit von 50 % aufweist. Dann enthält die Luft im Blatt 10,9 Gramm Wasser pro Kubikmeter, während die Atmosphäre nur 5,5 Gramm Wasser pro Kubikmeter enthält. Wenn das Blatt wärmer ist als die Atmosphäre, was häufig vorkommt, ist der Unterschied in der Wasserdampfkonzentration sogar noch größer.

Der Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus für den Wassertransport im Xylem

Das Problem, wie sich das Wasser in den Pflanzen von den Wurzeln zu den Trieben aufwärts bewegt, ist bei den höchsten Bäumen am extremsten, wo die zu überwindenden Entfernungen am größten sind. Einige der höchsten Bäume sind mindestens 120 Meter hoch. Wenn eine Hypothese oder ein Modell die Wasserbewegung in diesen höchsten Pflanzen erklären kann, dann kann das Modell sie auch in kleineren Exemplaren erklären. Ein Großteil der Forschung über den Mechanismus des Wassertransports wurde an relativ hohen Bäumen durchgeführt.

Seit etwa den 1960er Jahren ist ein Mechanismus die am weitesten akzeptierte Erklärung dafür, wie sich Wasser im Xylem bewegt. Dieser Mechanismus ist eng mit dem oben beschriebenen Prozess der Transpiration verbunden.

Xylem-Transportzellen.

Das Xylem hat eine Reihe von Zellarten und wird daher als komplexes Gewebe bezeichnet. Die Xylemgefäße sind die Zellen, die das Wasser und die gelösten Mineralien aus der Wurzel transportieren. Es gibt zwei Arten von Xylemgefäßen: Gefäßglieder und Tracheiden.

Gefäßglieder und Tracheiden unterscheiden sich zwar in vielerlei Hinsicht, haben aber ein auffälliges strukturelles Merkmal gemeinsam: Beide sind beim Transport von Wasser tot. Für Xylemgefäße sind die Bildung starker Sekundärwände und das Absterben der Zelle wichtige Merkmale, die bei jedem vorgeschlagenen Mechanismus berücksichtigt werden müssen. Von Bedeutung ist auch die Tatsache, dass die Zellwände für den Wasserfluss durchlässig sind, obwohl sie dem Fluss einen gewissen Widerstand entgegensetzen.

Unzureichende Erklärungen für die Bewegung von Wasser von den Wurzeln zu den Sprossen.

Vorstellungen zur Erklärung der Aufnahme und des Transports von Wasser lassen sich in zwei Grundtypen einteilen. Entweder wird das Wasser von unten in die Pflanze gedrückt (gepumpt), oder es wird nach oben gezogen. Frühe Experimentatoren versuchten, die Wasserbewegung mit Hilfe von Pumpen zu erklären, von denen man annahm, dass sie sich entweder in den Wurzeln oder entlang des gesamten Weges der Wasserbewegung befinden. Das Pumpen von Wasser erfordert Energie, und nur die lebenden Zellen in der Pflanze verbrauchen Energie. Daher testete der deutsche Forscher Eduard Strasburger 1893 die Hypothese, dass lebende Zellen in der Pflanze das Wasser den Stamm hinaufdrücken. Er schnitt zwanzig Meter hohe Bäume an der Basis ab und legte die abgeschnittenen Stümpfe in Eimer mit Giften, die alle lebenden Zellen, die damit in Berührung kamen, abtöteten. Die Bäume transportierten trotz des Absterbens der lebenden Zellen in den Stämmen weiterhin Wasser. Dieses Experiment zeigte, dass lebende Stammzellen für den Transport von Wasser durch den Stamm nicht erforderlich sind. Außerdem zeigte das Experiment, dass die Wurzeln für den Wassertransport nicht notwendig sind.

Ein „Pull“-Modell für den Wassertransport im Xylem ist die Kapillarität, das Aufsteigen einiger Flüssigkeiten in kleinen Röhren, die aus Materialien bestehen, zu denen die Flüssigkeit hingezogen wird. Die Kapillarwirkung kann jedoch Wasser nur bis zu einer Höhe von weniger als einem halben Meter in Röhren von der Größe der Xylemgefäße ziehen. Dieser Mechanismus ist eindeutig unzureichend, um den Wassertransport in hohen Bäumen zu erklären.

Der Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus

Ein alternatives Zugmodell, der Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus, wird als die bisher beste Erklärung für die Wasserbewegung akzeptiert. Die Hypothese hat, wie der Name schon sagt, mehrere Komponenten. Die Transpiration, der Verlust von Wasser durch die oberirdischen oder oberirdischen Teile der Pflanze, wurde bereits beschrieben. Die Kohäsion bezieht sich auf die Anziehungskraft zwischen gleichartigen Molekülen, in diesem Fall den Wassermolekülen. Wenn Wassermoleküle miteinander interagieren, ziehen sie sich gegenseitig an, wobei die teilweise negative Ladung des Sauerstoffs eines Moleküls von dem teilweise positiv geladenen Wasserstoff eines anderen angezogen wird. Diese Anziehungskräfte, die Wasserstoffbrückenbindungen genannt werden, sind für den Transpirations-Kohäsions-Mechanismus sehr wichtig.

Eine andere wichtige, aber weniger bekannte Idee ist die Spannung oder der Unterdruck. Wenn eine Substanz komprimiert wird, entsteht ein Überdruck, der höher ist als der Atmosphärendruck. Wenn eine Substanz nicht komprimiert, sondern von beiden Seiten gezogen wird, entsteht ein Unterdruck oder eine Spannung, die niedriger ist als der Atmosphärendruck. Eine Möglichkeit, sich eine Spannung vorzustellen, ist, sich eine Flüssigkeit in einer Spritze vorzustellen, bei der das Nadelende verschlossen ist. Wenn der Kolben nach hinten gezogen wird, wird die Flüssigkeit gezogen und steht unter Spannung.

Der Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus kann als eine Reihe aufeinander folgender Schritte erklärt werden:

1. Der erste Schritt ist die Diffusion von Wasser aus dem Blatt durch die stomatären Poren. Dies ist die Transpiration, die den Wassertransport antreibt.
2. Wenn Wasser aus dem Blatt austritt, verdunstet mehr Wasser aus den Zellwänden des Blattes in die ausgedehnten Lufträume innerhalb des Blattes.
3. Wenn Wasser aus den Zellwänden verdunstet, zieht dieser Verlust mehr flüssiges Wasser aus dem Xylem des Blattes. Dieser Fluss findet statt, weil das Wasser in den winzigen Poren und Spalten in den Zellwänden mit dem Wasser in den Xylemgefäßen zusammenhängt und weil die zusammenhängenden Wassermoleküle durch die hohe Kohäsion des Wassers zusammengehalten werden.
4. Die Kohäsion ist auch für den Fluss der Wassersäule vom Xylem der Wurzel zum Xylem der Blätter verantwortlich, wenn Wasser durch die Spaltöffnungen verloren geht.
5. Während das Wasser in der Wurzel nach oben fließt, füllt der Wasserzufluss aus dem Boden den Hohlraum auf.

Der Fluss von Wasser und gelösten Mineralien im Xylem ist ein Beispiel für Massenfluss, die Bewegung einer Lösung als Ganzes und nicht als einzelne Moleküle. Ein häufigeres Beispiel für Massenfluss ist das Strömen von Wasser mit seinen gelösten Mineralien in den Rohren eines Hauses. Ein Unterschied zwischen den Beispielen Haus und Xylem besteht darin, dass der Druck in den Rohren ein Überdruck ist und das Wasser aus dem Wasserhahn gedrückt wird. Die Drücke im Xylem sind negative Drücke, und das Wasser wird in der Pflanze nach oben gezogen. In beiden Fällen erfolgt der Transport von einer Region mit höherem Druck zu einer Region mit niedrigerem Druck. Die Transportzellen im Xylem unterscheiden sich auch von den lebenden Zellen der Pflanze, in denen ein Überdruck in der Größenordnung des Fünf- bis Zehnfachen des Atmosphärendrucks herrscht.

Beweise für den Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus.

Nach dem Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus ist der Wassertransport im Xylem ein rein physikalischer Prozess, bei dem keine Energie von den lebenden Zellen der Pflanze zugeführt wird. Dies steht im Einklang mit der Struktur der Xylemgefäße, die nicht lebendig sind. Die Zellwände der Xylemgefäße sind starke Sekundärwände, die dem sehr negativen Druck im Xylemstrom standhalten können. Um Wasser in die Spitze der höchsten Bäume zu ziehen, müssen die Spannungen in der Spitze etwa dreißig Atmosphären betragen.

Experimentelle Beweise unterstützen den Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus ebenfalls. Wären die Drücke im Xylem positiv und höher als der Atmosphärendruck, würde beim Durchschneiden eines Xylemgefäßes das durchschnittene Ende dem Atmosphärendruck ausgesetzt, und Wasser würde aus dem durchschnittenen Ende austreten. Da der Druck im Xylem negativ und niedriger als der Atmosphärendruck ist, wird beim Durchschneiden der Xylemgefäße Luft in das Schnittende gesaugt, und das Wasser zieht sich in die Xylemgefäße zurück. (Es ist ratsam, Schnittblumen unter Wasser zu schneiden, da sich dadurch die Xylemgefäße wieder mit Wasser füllen und die Blumen länger frisch bleiben.)

Der Rückzug in die Xylemgefäße ermöglicht die Messung der Spannungen im Xylem mit einem Gerät, das als Druckbombe oder Druckkammer bezeichnet wird. Ein Blatt oder ein Zweig wird von der Pflanze abgeschnitten und die Blattspreite in eine starke Metallkammer eingeschlossen, wobei der Blattstiel (Petiole) oder der Stiel in die Luft ragt. Die Kammer wird unter Druck gesetzt, bis der Inhalt des Xylems in seine ursprüngliche Position an der Schnittfläche zurückgedrängt wird. Der Überdruck, der erforderlich ist, um das Wasser wieder in seine ursprüngliche Position zu bringen, ist gleich der Spannung, die vor dem Schnitt im Xylem herrschte, aber mit umgekehrtem Vorzeichen. Die im Xylem weiter oben im Baum gemessenen Spannungen sind negativer als weiter unten im Baum, was dem vorgeschlagenen Mechanismus entspricht.

Fragen zum Mechanismus.

Die Hauptkontroverse zum Transpirations-Kohäsions-Spannungs-Mechanismus betrifft die Frage, ob die Wassersäulen im Xylem den für den Transport erforderlichen Spannungen standhalten können. In einem großen Rohr kann eine Wassersäule nur sehr wenig Spannung aushalten, bevor die Säule bricht und sich eine Luftblase bildet. Die Blasenbildung (Kavitation) stoppt den Wasserfluss in einem Xylemgefäß in ähnlicher Weise, wie die Dampfsperre den Benzinfluss in der Kraftstoffleitung eines Autos stoppt. Die Spannung, die eine Flüssigkeit aufrechterhalten kann, nimmt jedoch mit abnehmendem Durchmesser des Gefäßes zu, und Xylemgefäße sind sehr klein (zwanzig bis mehrere hundert Mikrometer bei Bäumen), so dass die Spannung, die sie ohne Kavitation aufrechterhalten können, sehr hoch ist.

HENRY DIXON

Henry Dixon, ein früher Forscher, der bei der Entwicklung der Kohäsionstheorie eine wichtige Rolle spielte, erfand 1914 die Druckkammer, fertigte seine Kammern jedoch aus Glas, was zu explosiven Ergebnissen führte. Per Scholander setzte die Druckkammer erstmals 1965 erfolgreich ein, um die Xylemspannungen in hohen Douglasien zu messen. Er erhielt seine Zweigproben mit Hilfe eines Scharfschützen, der sie mit einem Gewehr abschoss.

Allerdings bilden sich im Xylem unter verschiedenen Bedingungen wie Trockenheit, wenn sehr negative Spannungen für den Wassertransport erforderlich sind, Blasen. Mit empfindlichen Mikrofonen können Forscher einzelne Kavitationsereignisse als Klickgeräusche wahrnehmen, die auftreten, wenn die Wassersäule bricht. Obwohl sich Blasen bilden, kann sich das Wasser um ein verstopftes Xylemgefäß herum bewegen, und die Pflanzen können die Kontinuität der Wassersäule auf verschiedene Weise wiederherstellen. Forscher untersuchen und hinterfragen weiterhin den Kohäsionsmechanismus, insbesondere neue Methoden zur Messung der Spannungen im Xylem.

Wasseraufnahme durch Wurzeln und die Bewegung von Wasser in das Xylem

Der Mechanismus für die Wasseraufnahme in Wurzeln unterscheidet sich von dem für die Transpiration (Diffusion) und für den Saftfluss im Xylem (Massenfluss). Damit Wasser und gelöste Mineralien aus dem Boden in das Xylem der Wurzel gelangen können, müssen Zellmembranen überwunden werden. Osmose ist die Bewegung von Wasser durch Membranen, die zwar die freie Bewegung von Wasser zulassen, aber die Bewegung von gelösten Stoffen, wie z. B. Mineralionen, kontrollieren.

Warum muss Wasser auf seinem Weg durch die Wurzel lebende Zellen passieren? Warum kann das Wasser nicht einfach um die Zellen in den Zellwänden herumfließen und direkt in das Wurzelxylem eintreten? Die Primärwurzeln von Pflanzen bestehen im Allgemeinen aus drei konzentrischen Geweberingen. An der Außenseite befindet sich die Epidermis, eine einzelne Zellschicht, die in der Regel keine dicke Wachsschicht aufweist, was die Wurzel für ihre Rolle bei der Wasseraufnahme prädestiniert. Zur Mitte hin folgen Schichten von Parenchymzellen, die den Kortex der Wurzel bilden. In der Mitte der Wurzel befindet sich das Gefäßgewebe, einschließlich des Xylems. Die innerste Schicht der Rinde, die Endodermis oder „innere Haut“, weist eine Besonderheit auf, die die Wasserbewegung durch die Zellwände dieser Schicht verhindert. Die Wände, die senkrecht zur Oberfläche der Wurzel stehen, enthalten wachsartige Ablagerungen, die so genannten Casparschen Streifen. Die Caspar’schen Streifen sind undurchlässig für Wasser und gelöste Stoffe wie Mineralionen und blockieren somit den Transport in den Zellwänden der Endodermis. Sowohl Wasser als auch Mineralien müssen durch die Zellmembranen in das Zytoplasma der Endodermiszellen gelangen. Das Wasser und die Mineralien gelangen dann in das Gefäßgewebe, indem sie sich durch lebende Zellen und zytoplasmatische Verbindungen zwischen ihnen bewegen und schließlich in das Xylem gelangen, indem sie eine weitere Membran durchqueren.

Die Rolle der Casparschen Streifen hängt wahrscheinlich eher mit der Bewegung von Mineralionen in die Pflanze als mit der Bewegung von Wasser zusammen. Mineralische Ionen müssen die Membranen mit Hilfe spezieller Proteine in der Membran überwinden. Manchmal konzentrieren diese Proteine Ionen und andere Substanzen innerhalb der Zellen, indem sie Zellenergie nutzen. Indem sie die Mineralionen zwingen, die Membranen zu durchqueren, ermöglichen es die Caspar’schen Streifen der Pflanze, zu kontrollieren, welche Mineralien eindringen, und diese Ionen auf einem höheren Niveau als im Bodenwasser zu akkumulieren.

Siehe auch Anatomie der Pflanzen; Zellen, spezialisierte Typen; Blätter; Photosynthese, Kohlenstofffixierung und; Photosynthese, Lichtreaktionen und; Wurzeln; Stängel; Gefäßgewebe.

Susan A. Dunford

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