Knochen ist eine spezielle Art von Bindegewebe. Er hat ein einzigartiges histologisches Erscheinungsbild, das es ihm ermöglicht, seine zahlreichen Funktionen zu erfüllen:
- Hämatopoese – die Bildung von Blutzellen aus hämatopoetischen Stammzellen, die sich im Knochenmark befinden.
- Lipid- und Mineralspeicher – der Knochen ist ein Reservoir, das Fettgewebe im Knochenmark und Kalzium in den Hydroxyapatitkristallen enthält.
- Stütze – Knochen bilden das Gerüst und die Form des Körpers.
- Schutz – vor allem das Achsenskelett, das die wichtigsten Organe des Körpers umgibt.
In diesem Artikel werden wir uns mit der Ultrastruktur des Knochens befassen – seinen Bestandteilen, seiner Struktur und seiner Entwicklung. Wir werden auch untersuchen, wie sich Krankheiten auf seine Struktur auswirken können.
Bestandteile des Knochens
Der Knochen ist eine spezielle Form des Bindegewebes. Wie jedes Bindegewebe können seine Bestandteile in zelluläre Bestandteile und die extrazelluläre Matrix unterteilt werden.
Zelluläre Bestandteile
Abb. 1.0 – Zelluläre Bestandteile des Knochens und ihre Funktionen.Es gibt drei Arten von Zellen im Knochen:
- Osteoblasten – synthetisieren eine nicht verkalkte/unmineralisierte extrazelluläre Matrix, die Osteoid genannt wird.
- Osteozyten – Während das Osteoid mineralisiert, werden die Osteoblasten zwischen Lamellen in Lakunen eingeschlossen, wo sie zu Osteozyten heranreifen. Sie kontrollieren dann die Mineralien und Proteine, um die Knochenmasse zu regulieren.
- Osteoklasten – Sie stammen von Monozyten ab und resorbieren Knochen durch Freisetzung von H+-Ionen und lysosomalen Enzymen. Es handelt sich um große Zellen mit mehreren Kernen.
Das Gleichgewicht zwischen Osteoblasten- und Osteoklastenaktivität ist entscheidend für die Aufrechterhaltung der strukturellen Integrität des Gewebes. Es spielt auch eine Rolle bei Erkrankungen wie Osteoporose.
Extrazelluläre Matrix
Die extrazelluläre Matrix (ECM) bezieht sich auf die Moleküle, die den Zellen biochemische und strukturelle Unterstützung bieten.
Die ECM des Knochens ist hoch spezialisiert. Zusätzlich zu Kollagen und den damit verbundenen Proteinen, die normalerweise im Bindegewebe zu finden sind, ist der Knochen mit Mineralsalzen, insbesondere Kalziumhydroxylapatitkristallen, imprägniert. Diese Kristalle verbinden sich mit den Kollagenfasern und machen den Knochen hart und fest. Diese Matrix ist in zahlreiche dünne Schichten gegliedert, die als Lamellen bezeichnet werden.
Struktur des Knochens
Unter dem Mikroskop kann der Knochen in zwei Typen unterteilt werden:
- Gewebeknochen (primärer Knochen) – Tritt in der Embryonalentwicklung und bei der Reparatur von Brüchen auf, da er schnell aufgebaut werden kann. Er besteht aus Osteoid (unmineralisierte ECM), wobei die Kollagenfasern willkürlich angeordnet sind. Es handelt sich um eine vorübergehende Struktur, die bald durch reifen Lamellenknochen ersetzt wird.
- Lamellenknochen (sekundärer Knochen) – Der Knochen des erwachsenen Skeletts. Er besteht aus hoch organisierten Platten aus mineralisiertem Osteoid. Diese organisierte Struktur macht ihn viel stärker als gewebten Knochen. Der Lamellenknochen selbst kann in zwei Typen unterteilt werden – kompakt und spongiös.
Bei beiden Knochentypen ist die äußere Oberfläche von einer Bindegewebsschicht bedeckt, die als Periost bezeichnet wird. Eine ähnliche Schicht, das Endosteum, kleidet die Hohlräume im Inneren des Knochens aus (z. B. den Markkanal, den Volkmann-Kanal und die Spongiosa-Räume).
Der lamellare Knochen kann in zwei Typen unterteilt werden. Der äußere wird als kompakter Knochen bezeichnet – er ist dicht und fest. Die inneren Schichten des Knochens sind durch viele miteinander verbundene Hohlräume gekennzeichnet und werden als spongiöser Knochen bezeichnet.
Abb. 1.1 – Mikroskopische Aufnahme von kompaktem Knochen. Man beachte die Anordnung um einen einzelnen Havers’schen Kanal.Kompakter Knochen
Kompakter Knochen bildet die äußere „Hülle“ des Knochens. Bei diesem Knochentyp sind die Lamellen in konzentrischen Kreisen angeordnet, die einen vertikalen Havers’schen Kanal (der kleine neurovaskuläre und lymphatische Gefäße durchlässt) umgeben. Diese gesamte Struktur wird Osteon genannt und ist die funktionelle Einheit des Knochens.
Die Havers’schen Kanäle sind durch horizontale Volkmannsche Kanäle verbunden – diese enthalten kleine Gefäße, die sich mit den Arterien der Havers’schen Kanäle anastomosieren (verbinden). Die Volkmann-Kanäle übertragen auch Blutgefäße aus dem Periost.
Osteozyten befinden sich zwischen den Lamellen, in kleinen Hohlräumen (den sogenannten Lacunae). Die Lacunae sind durch eine Reihe von Tunneln miteinander verbunden, die als Canaliculi bezeichnet werden.
Schwammknochen
Schwammknochen bildet das Innere der meisten Knochen und liegt tief im kompakten Knochen. Er enthält viele große Zwischenräume, die ihm ein wabenförmiges Aussehen verleihen.
Die knöcherne Matrix besteht aus einem 3D-Netzwerk feiner Säulen, die sich zu unregelmäßigen Trabekeln vernetzen. Dadurch entsteht ein leichter, poröser Knochen, der stark gegen multidirektionale Kraftlinien ist. Die Leichtigkeit des spongiösen Knochens ist entscheidend für die Bewegungsfähigkeit des Körpers. Wäre der einzige Knochentyp kompakt, wäre er zu schwer, um sich zu bewegen.
Die Räume zwischen den Trabekeln sind oft mit Knochenmark gefüllt. Gelbes Knochenmark enthält Adipozyten und rotes Knochenmark besteht aus hämatopoetischen Stammzellen.
Dieser Knochentyp enthält keine Volkmann- oder Havers’schen Kanäle.
Abb. 1.2 – Struktur des reifen Knochens. Man beachte die unterschiedliche Struktur von kompakten und spongiösen Knochentypen.Ossifikation und Remodelling
Ossifikation ist der Prozess der Bildung von neuem Knochen. Sie erfolgt über einen von zwei Mechanismen:
- Endochondrale Ossifikation – Hierbei wird hyaliner Knorpel durch Osteoblasten ersetzt, die Osteoid absondern. Der Oberschenkelknochen ist ein Beispiel für einen Knochen, der eine endochondrale Ossifikation durchläuft.
- Intramembranöse Ossifikation – Hier wird mesenchymales (embryonales) Gewebe zu Knochen verdichtet. Diese Art der Verknöcherung bildet flache Knochen wie das Schläfenbein und das Schulterblatt.
Bei beiden Mechanismen wird zunächst primärer Knochen gebildet. Später wird er durch reifen sekundären Knochen ersetzt.
Remodellierung
Knochen ist ein lebendes Gewebe und unterliegt als solches ständig einer Remodellierung. Dies ist der Prozess, bei dem reifes Knochengewebe resorbiert und neues Knochengewebe gebildet wird. Er wird von der zellulären Komponente des Knochens durchgeführt.
Osteoklasten bauen den Knochen über einen Schneidekegel ab. Die Nährstoffe werden resorbiert, und Osteoblasten bauen neues Osteoid auf. Der Umbau findet vor allem an Belastungs- und Schadensstellen statt, wodurch die betroffenen Bereiche gestärkt werden.
Klinische Relevanz – Erkrankungen des Knochens
Der Knochen hat eine einzigartige histologische Struktur, die er für die Erfüllung seiner Funktionen benötigt. Krankheitsbedingte Veränderungen dieser Struktur können zu verschiedenen klinischen Zuständen führen.
Osteogenesis imperfecta ist eine Erkrankung, bei der es zu einer abnormen Synthese von Kollagen durch die Osteoblasten kommt. Zu den klinischen Merkmalen gehören brüchige Knochen, Knochendeformitäten und eine blaue Sklera. Es handelt sich um eine seltene, genetisch bedingte Krankheit mit einem autosomal-dominanten Vererbungsmuster. Die Zerbrechlichkeit der Knochen führt dazu, dass sie brechen können – dies ist von medizinischer Bedeutung, da es bei Kindern fälschlicherweise für eine absichtliche Verletzung gehalten werden kann.
Osteoporose bezeichnet eine Abnahme der Knochendichte, die die strukturelle Integrität der Knochen verringert. Dies wird durch die Aktivität der Osteoklasten (Knochenabbau) verursacht, die die Aktivität der Osteoblasten (Knochenaufbau) überwiegt. Die Knochen sind brüchig, und es besteht ein erhöhtes Risiko von Knochenbrüchen. Es gibt drei Typen:
- Typ 1: Postmenopausale Osteoporose – Entwickelt sich bei Frauen nach den Wechseljahren aufgrund einer verminderten Östrogenproduktion. Östrogen schützt vor Osteoporose, indem es die Aktivität der Osteoblasten erhöht und die der Osteoklasten verringert.
- Typ 2: Senile Osteoporose – Tritt in der Regel ab dem 70. Lebensjahr auf.
- Typ 3: Sekundäre Osteoporose – bei der Osteoporose aufgrund einer gleichzeitig bestehenden Erkrankung (z. B. chronisches Nierenversagen) auftritt.
Zu den Risikofaktoren gehören Alter, Geschlecht, Ernährung (Vitamin D und Kalzium), ethnische Zugehörigkeit, Rauchen und Immobilität. Die Behandlung erfolgt in der Regel durch Bisphosphonate, die von den Osteoklasten aufgenommen werden und sie inaktivieren und apoptotisch werden lassen. Dadurch wird der weitere Knochenabbau eingeschränkt.
Abb. 1.3 – Röntgenbild eines Kindes mit Rachitis.Rachitis ist ein Vitamin-D- oder Kalziummangel bei Kindern mit wachsenden Knochen. Dies führt dazu, dass das Osteoid schlecht mineralisiert und biegsam bleibt. Die epiphysären Wachstumsplatten können sich dann unter dem Gewicht des Körpers verformen, was zu Skelettdeformitäten führen kann.
Osteomalazie ist ein Vitamin-D- oder Kalziummangel bei Erwachsenen mit sich umbildenden Knochen. Hier ist das von den Osteoblasten abgelagerte Osteoid schlecht mineralisiert, was zu immer schwächeren Knochen führt und die Anfälligkeit für Brüche erhöht.
Hinweis: Ein Vitamin-D-Mangel kann auf eine schlechte Ernährung, einen Mangel an Sonnenlicht oder eine Stoffwechselstörung zurückzuführen sein. So kann beispielsweise ein Nierenversagen die zweite Hydroxylierung von Vitamin D beeinträchtigen oder eine Darmerkrankung eine ausreichende Aufnahme verhindern. Ein Kalziummangel kann durch die Ernährung oder einen niedrigen Vit. D.