Introducere
Osteocitele derivate din osteogeneza statică (SO-derived osteocytes) se diferențiază in situ din mezenchim, se formează devreme în creșterea osoasă și acționează ca schelă pentru formarea ulterioară a osului de către cele derivate din osteogeneza dinamică (DO-derived osteocytes). Osteocitele derivate din SO sunt mari, formează lacune echidistante și sunt grupate în cordoane, în timp ce osteocitele derivate din DO sunt mai mici, formează lacune alungite și sunt mai dispersate în cercuri concentrice neregulate în jurul canalelor neurovasculare (figura 1). Lacunele osteocitare se conformează dimensiunilor lor în timpul osteogenezei, iar forma lor este legată de funcția lor . Lacunele osteocitare sunt de obicei bine conservate în oasele fosile, oferind un set bogat de date pentru abordarea întrebărilor paleobiologice în jurul animalelor dispărute .
Figura 1. (a) Schemă care arată diferențele de formă și orientare a osteocitelor între osteocitele derivate din SO și cele derivate din DO. (b) O imagine histologică de la un femur de Accipiter cooperi cu etichete care arată diferențele dintre lacunele osteocitare derivate din SO și cele derivate din DO, așa cum apar în os. În ambele imagini, abrevierile sunt aceleași: osteocite derivate din SO (SO), osteocite derivate din DO (DO), canal neurovascular (NVC), osteon primar (POn). (Versiunea online în culori.)
O astfel de întrebare este modul în care dimensiunea genomului s-a schimbat în diferite clade de-a lungul istoriei evoluției. Paleogenomica încearcă să răspundă la această întrebare folosind caracteristici histologice legate de dimensiunea genomului . Au fost realizate multe studii pentru a investiga posibila legătură dintre dimensiunea celulelor și dimensiunea genomului și dacă dovezile histologice pot oferi un semnal suficient pentru a estima dimensiunea genomului pentru animalele dispărute . În plus, dimensiunea globulelor roșii poate fi asociată cu rata metabolică datorită funcției celulelor în transportul oxigenului. Dacă există un semnal metabolic semnificativ în dimensiunea globulelor roșii, acesta poate fi, de asemenea, utilizat pentru a estima parametrii metabolici la animalele dispărute .
Într-un studiu care a încercat să deducă parametrii paleobiologici din dimensiunile lacunare ale osteocitului, D’Emic & Benson a măsurat volumele lacunare la păsările existente și a făcut regresia acestor volume în raport cu parametrii biologici cunoscuți, inclusiv constanta maximă a ratei de creștere k, rata metabolică specifică masei, dimensiunea globulelor roșii și dimensiunea genomului. Aceștia au găsit relații moderate între volumul lacunar osteocitar și dimensiunea genomului și masa corporală și relații slabe între volumul lacunar osteocitar și rata metabolică și rata de creștere. Nu a fost găsită nicio relație cu dimensiunea eritrocitelor, deși au fost disponibile puține puncte de date pentru regresie. Ei au măsurat doar lacunele de osteocite derivate din DO, dar este obișnuit în studiile paleogenomice să se măsoare cele mai mari lacune, care au găzduit probabil osteocite derivate din SO. Prezentul studiu își propune să reanalizeze setul de date al lui D’Emic & Benson (; material electronic suplimentar) prin măsurarea doar a acestor volume de lacune de osteocite derivate din SO și regresia volumelor în raport cu același set de parametri. Acest lucru ne va permite să evaluăm două întrebări: (1) există o diferență în relațiile formă-funcție la nivel celular între osteocitele derivate din SO față de cele derivate din DO? și (2) sunt osteocitele derivate din SO sau cele derivate din DO superioare pentru a prezice parametrii fiziologici la păsările dispărute, și poate la alte vertebrate?
Materiale și metode
D’Emic & Benson (; material electronic suplimentar) a compilat un set de imagini de secțiuni subțiri de arbore mijlociu femural preparat la sol, tăiate longitudinal și transversal, de la 34 de păsări existente. Același set de imagini utilizate în lucrarea lor a fost preluat din datele lor suplimentare cu acces liber (https://doi.org/10.5061/dryad.ct40s) și a fost realizat un nou set de măsurători. Lacunele osteocitare derivate din DO au fost ignorate și au fost măsurate doar lacunele osteocitare derivate din SO. Au fost efectuate cel puțin 10 măsurători ale axei scurte și lungi din lacunele osteocitare derivate din SO din fiecare imagine, rezultând un set de date de 3836 de măsurători ale axei lacunare. Lacunele osteocitare multiple derivate din SO sunt uneori confluente ; aceste lacune confluente mari și neregulate au fost excluse din măsurătorile noastre. Atât lacunele osteocitare derivate static cât și dinamic arată ca niște elipsoizi crenelați conform studiilor de microscopie electronică de transmisie și microCT . Unele lacune osteocitare derivate static au proiecții care le fac să fie mai mult piramidale decât elipsoidale, dar tehnica noastră de măsurare a fost consecventă pentru toate lacunele și astfel nu ar trebui să influențeze estimările noastre de volum.
Astfel, volumul osteocitului a fost estimat presupunând o formă elipsoidală scalenă cu următoarea formulă: volum = 4/3 × π × axa lungă × axa intermediară × axa scurtă . Aceste volume au fost puse în regresie față de aceiași cinci parametri biologici (dimensiunea genomului (pg), masa corporală (g), constanta ratei de creștere k (zi-1), rata metabolică bazală specifică masei (W g-1), suprafața eritrocitară uscată (μm2)) compilată de D’Emic & Benson (; material electronic suplimentar) folosind aceleași pachete R și codul arhivat la Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.ct40s). Parametrii biologici nu au fost disponibili în mod egal pentru toți taxonii eșantionați, astfel încât datele au fost analizate în mod corespunzător înainte de fiecare regresie. Trei modele de regresie au fost utilizate pentru fiecare dintre cele cinci regresii ale unui parametru biologic asupra volumului lacunei osteocitelor. Primul a presupus că nu există nicio influență filogenetică asupra datelor (λ = 0), al doilea a estimat λ în conformitate cu un model de mișcare browniană a evoluției (λ = 1), iar al treilea a estimat λ în conformitate cu maximul de verosimilitate. Aceste modele au fost comparate cu ajutorul ponderilor corectate ale criteriului informațional Akaike (AICc) pentru a selecta cel mai probabil model. În cele din urmă, aceste regresii au fost comparate cu regresiile anterioare ale volumului lacunar al osteocitului derivat din DO.
Rezultate și discuții
Relațiile semnificative și moderate dintre volumul lacunar al osteocitului derivat din SO aviar și dimensiunea genomului sau masa corporală care au fost găsite cu lacunele osteocitare derivate din DO se mențin, deși ambele sunt ușor mai slabe (figura 2 și tabelul 1). Relațiile dintre volum și rata de creștere sau rata metabolică dispar atunci când se examinează doar osteocitele derivate din SO. Atât la osteocitele derivate din DO, cât și la cele derivate din SO, nu există nicio relație între volumul lacunar și dimensiunea eritrocitelor. Doar relația dintre volumul lacunar și dimensiunea genomului este semnificativă independent de masa corporală (p = 0,008, λ = 0, AIC greutate = 0,58).
Figura 2. Comparația modelelor de regresie pentru fiecare parametru între volumul lacunar al osteocitului derivat din DO (i) și cel derivat din SO (ii). Atât pentru osteocitele derivate din DO, cât și pentru cele derivate din SO: (a) volumul lacunar în funcție de masa corporală; (b) volumul lacunar în funcție de dimensiunea genomului; (c) volumul lacunar în funcție de rata de creștere; (d) volumul lacunar în funcție de rata metabolică bazală specifică masei; (e) volumul lacunar în funcție de dimensiunea eritrocitelor uscate. În toate graficele, linia neagră solidă este linia de regresie obișnuită a celor mai mici pătrate (OLS) (λ = 0), liniile gri solide reprezintă intervalul de încredere, linia punctată este linia de regresie filogenetică generalizată a celor mai mici pătrate (PGLS) unde λ = 1, iar linia punctată cu liniuțe este linia de regresie filogenetică unde λ se potrivește cu datele (tabelul 1). Siluetele de pe graficul volumului lacunar al osteocitului derivat din DO în funcție de masa corporală sunt imagini ale cardinalului (credit imagine: Scott Hartman) și ale Rhea (credit imagine: Darren Naish, vectorizat de Michael Keesey, https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/), două păsări aflate aproape de capetele relative ale distribuției masei corporale eșantionate în acest studiu. (Versiunea online în culori.)
| model de regresie | n | AICc wt | R2 | λ |
|---|---|---|---|---|
| dimensiunea genomului | 19 | 0.58 | 0,38 | 0 |
| masa corpului | 34 | 0,58 | 0,26 | 0 |
| taxa de creștere | 15 | 0.005 | 0,09 | 1 |
| taxa metabolică | 21 | 0,03 | 0.01 | 0,18 |
| dimensiunea eritrocitelor | 10 | 0,015 | 0.02 | 1 |
Rezultatele noastre indică faptul că, în scopul estimării dimensiunii genomului aviar sau a masei corporale din volumul lacunar al osteocitului, nu există o diferență semnificativă între osteocitele provenite din DO și cele provenite din SO. La estimarea ratei de creștere sau a ratei metabolice, rezultatele noastre sugerează utilizarea doar a volumului lacunar al osteocitului derivat din DO. Nici volumele lacunare ale osteocitelor aviare derivate din DO, nici cele derivate din SO nu sunt optime pentru estimarea dimensiunii globulelor roșii, deoarece acestea nu au fost legate între ele în ambele cazuri. Diferențele dintre osteocitele aviare derivate din DO și cele derivate din SO în ceea ce privește relațiile lor cu alți parametri biologici se datorează, cel mai probabil, formelor și funcțiilor lor diferite. Atât osteocitele derivate din DO, cât și cele derivate din SO sunt importante în creșterea osului nou, celulele derivate din SO formând mai întâi scheletele, urmate de osteocitele derivate din DO care umplu osteonii primari, dar rezultatele noastre sugerează că volumul osteocitelor derivate din DO este un indicator mai bun al creșterii și al ratelor metabolice la păsări. Acest lucru este probabil legat de scalarea aprovizionării vasculare a osului pe măsură ce osteonii săi primari sunt umpluți, volumul lacunar al osteocitului derivat DO reflectând rata de depunere a țesutului în cadrul osteonului mai degrabă decât rata de creștere centripetă a osului ca organ produsă pe măsură ce osteocitele derivate din SO osifică cordoane de țesut în jurul neurovasculaturii.
Rezultatele noastre au implicații pentru utilizarea măsurătorilor volumului lacunar al osteocitului pentru estimarea parametrilor biologici în osul fosil. Studiile paleogenomice care urmăresc să estimeze dimensiunile genomului aviar și, probabil, ale altor clade pot continua să eșantioneze cele mai mari osteocite, așa cum este convenția, deoarece fie osteocitele derivate din SO, fie cele derivate din DO indică aceeași relație pozitivă cu dimensiunea genomului. În studiile care urmăresc să estimeze ratele de creștere sau ratele metabolice ale păsărilor, este mai bine să se eșantioneze doar osteocitele derivate din DO, deoarece acești parametri nu sunt legați de volumele lacunare ale osteocitelor derivate din SO. Studiile viitoare ar trebui să testeze concluziile noastre la alte vertebrate și oase cu diferite regimuri de încărcare biomecanică pentru a examina dacă relațiile formă-funcție celulară și histologică dezvăluite aici se extind și la alte tipuri de oase și clade.
Accesibilitatea datelor
Contribuțiile autorilor
M.D.D. a conceput studiul și a realizat secțiunile subțiri. O.G. a colectat datele din secțiunile subțiri. Ambii autori au analizat datele și au redactat lucrarea. Ambii autori sunt de acord să răspundă pentru conținutul acestei lucrări, aprobă versiunea finală a manuscrisului și sunt de acord să răspundă pentru toate aspectele lucrării pentru a se asigura că întrebările legate de acuratețea sau integritatea oricărei părți a lucrării sunt investigate și rezolvate în mod corespunzător.
interese concurente
Nu avem interese concurente.
Finanțare
Nu am primit nicio finanțare pentru acest studiu.
Notele de subsol
Materialul electronic suplimentar este disponibil online la https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4447739.
Publicat de Royal Society. Toate drepturile rezervate.
.