Mișcarea apei

Plantele care cresc pe uscat (plante terestre) găsesc materialele de care au nevoie pentru viață în două locuri diferite. Solul este sursa de apă și minerale care vor fi folosite pentru o varietate de funcții, în timp ce atmosfera furnizează dioxidul de carbon pentru fotosinteză. Sistemul radicular preia apa și mineralele din sol, în timp ce sistemul de lăstari, format din frunze și tulpini, realizează fotosinteza. Pe măsură ce plantele mai mari au evoluat, rădăcinile și lăstarii au devenit din ce în ce mai îndepărtate unele de altele, iar sistemele de transport pe distanțe lungi (xilema și floemul) au devenit necesare pentru supraviețuire. În mod evident, una dintre cele mai importante funcții ale sistemului radicular este absorbția apei.Cum absoarbe rădăcina apa? Odată ajunsă în interiorul plantei, cum se deplasează apa și mineralele dizolvate de la rădăcină la lăstar? Ce se întâmplă cu apa după ce este livrată frunzelor prin xilem? Pentru a răspunde la aceste întrebări, este util să discutăm mai întâi despre capătul procesului de transport, deoarece acolo se găsește forța motrice.

Transpirația

Peste 99 la sută din apa absorbită de plante se pierde în atmosferă prin porii mici situați în principal pe suprafața inferioară a frunzelor. Estimările privind pierderea de apă de către o singură plantă de porumb depășesc 200 de litri (53 de galoane) pe parcursul unui sezon de creștere. Această pierdere de apă de către lăstarii plantelor se numește transpirație. Transpirația asigură forța motrice pentru deplasarea apei în susul plantei, de la rădăcini la frunze. Această mișcare are ca rezultat final absorbția suplimentară de apă din sol.

Desigur, apa absorbită de plantă îndeplinește și funcții în interiorul plantei. Apa este mediul în care se desfășoară viața și reacțiile sale. Apa și materialele dizolvate sau suspendate în ea alcătuiesc citoplasma celulelor și interiorul compartimentelor celulare. Absorbția de apă este cea care determină creșterea celulelor vegetale. Apa intră în multe reacții sau modificări chimice din celule, inclusiv în reacțiile care captează energia luminoasă în timpul fotosintezei.

Cauzele transpirării.

Pecii pori prin care lăstarii pierd apă în atmosferă se numesc stomate. Acești pori, care permit dioxidului de carbon să pătrundă în plantă din aerul înconjurător, sunt de fapt spații între celulele care alcătuiesc „pielea”, sau epiderma, lăstarului. Stomatele pot fi deschise sau închise, în funcție de acțiunea unei perechi de celule, numite celule de gardă, care înconjoară porul.

Stomatele se deschid ca răspuns la cerința plantei de dioxid de carbon în fotosinteză. Dioxidul de carbon nu se poate deplasa direct în celulele lăstarului deoarece exteriorul lăstarului este acoperit de un strat ceros impenetrabil, cuticula . Acest strat previne uscarea plantei, dar împiedică și circulația dioxidului de carbon în frunze. Prezența stomatelor permite ca o cantitate suficientă de dioxid de carbon să ajungă în celulele frunzelor responsabile în principal de fotosinteză.

Nu numai că dioxidul de carbon se deplasează în plantă atunci când stomatele sunt deschise, ci și apa sub formă de vapori de apă se deplasează în afara plantei, determinată de diferența de concentrație a apei dintre plantă și atmosferă. Deschiderea și închiderea porilor stomatali maximizează absorbția de dioxid de carbon și minimizează pierderea de apă de către lăstar. Astfel, două dintre principalele semnale care determină deschiderea stomatelor sunt absorbția de lumină și concentrația scăzută de dioxid de carbon din frunze. Ca urmare a acestor semnale, majoritatea plantelor își deschid stomatele în timpul zilei, când energia luminoasă este disponibilă pentru fotosinteză, și le închid noaptea. Stresul hidric, adică un deficit de apă suficient pentru a împiedica funcționarea normală, poate anula aceste semnale și poate face ca porii să se închidă pentru a preveni pierderea excesivă de apă. Pentru o plantă, absorbția dioxidului de carbon pentru creștere este secundară atunci când o pierdere suplimentară de apă ar putea amenința supraviețuirea.

În timp ce transpirația este adesea descrisă ca fiind un rău necesar, ea servește la răcirea frunzelor în condiții de absorbție ridicată a luminii. Astfel, evaporarea apei din frunze servește aceluiași scop pentru plante ca și transpirația pentru oameni. Transpirația accelerează, de asemenea, fluxul de apă și de minerale dizolvate de la rădăcini la lăstari. Cu toate acestea, în absența transpirației, alte mecanisme ar răci frunzele, iar apa ar continua să curgă, deși cu o rată mult mai mică, așa cum a fost folosită în frunze.

Natura transpirației.

Transpirația este un exemplu de difuzie, mișcarea netă a unei substanțe dintr-o regiune de concentrație mare într-o regiune de concentrație mai mică. Difuziunea explică transpirația deoarece aerul din interiorul plantei este foarte umed, în timp ce atmosfera din jurul plantei conține aproape întotdeauna mai puțini vapori de apă decât interiorul plantei. Umiditatea relativă a aerului din interiorul unei frunze variază de obicei între 98 și 100 %, în timp ce atmosfera rareori se apropie de valori atât de ridicate. (Umiditatea relativă este cantitatea de apă din aer în comparație cu cantitatea maximă care ar putea fi reținută la acea temperatură). Aceste diferențe de umiditate relativă reflectă diferențe în concentrația de vapori de apă, forța motrice a difuziei. De exemplu, să presupunem că atât frunza, cât și atmosfera se află la aceeași temperatură de 20°C (68°F) și că atmosfera are o umiditate relativă de 50 %. Atunci, aerul din interiorul frunzei conține 10,9 grame de apă pe metru cub, iar atmosfera conține doar 5,5 grame de apă pe metru cub. Dacă frunza este mai caldă decât atmosfera, o situație frecventă, diferența de concentrație a vaporilor de apă va fi și mai mare.

Mecanismul de transpirație-coeziune-tensiune pentru transportul apei în xilem

Problema modului în care apa se deplasează în sus în plante, de la rădăcini la lăstari, este cea mai extremă în cei mai înalți arbori, unde distanțele de parcurs sunt cele mai mari. Unii dintre cei mai înalți arbori au o înălțime de cel puțin 120 de metri (394 de picioare). Dacă o ipoteză sau un model poate explica mișcarea apei în cazul acestor plante înalte, atunci modelul poate să o explice și în cazul exemplelor mai mici. O mare parte din cercetările privind mecanismul de transport al apei au fost efectuate pe arbori relativ înalți.

Din jurul anilor 1960, un mecanism a fost cea mai larg acceptată explicație pentru modul în care apa se deplasează în xilem. Acest mecanism este intim legat de procesul de transpirație descris mai sus.

Celulele de transport ale xilemului.

Xilemul are mai multe tipuri de celule și de aceea este numit un țesut complex. Vasele xilemului sunt celulele care transportă efectiv apa și mineralele dizolvate din rădăcină. Există două tipuri de vase xilemice: membrii vaselor și traheidele.

În timp ce membrii vaselor și traheidele diferă în mai multe privințe, ele au în comun o caracteristică structurală proeminentă: ambele sunt moarte atunci când transportă apă. Pentru vasele xilemice, producerea de pereți secundari puternici și moartea celulei sunt caracteristici cheie care trebuie luate în considerare de orice mecanism propus. De asemenea, semnificativ este faptul că pereții celulari sunt permeabili la curgerea apei, deși oferă o anumită rezistență la curgere.

Explicații inadecvate pentru mișcarea apei de la rădăcini la lăstari.

Ideile de explicare a absorbției și transportului de apă sunt de două tipuri de bază. Fie apa poate fi împinsă (pompată) din partea de jos a plantei, fie poate fi trasă spre vârf. Primii experimentatori au încercat să explice mișcarea apei în termeni de pompe, despre care se credea că sunt localizate fie în rădăcini, fie de-a lungul întregului traseu al mișcării apei. Pomparea apei necesită energie, iar numai celulele vii din plantă consumă energie. Astfel, în 1893, un cercetător german pe nume Eduard Strasburger a testat ipoteza conform căreia celulele vii din plantă împing apa în susul tulpinii. El a tăiat copaci de 20 de metri de la bază și a plasat butucii tăiați în găleți cu otrăvuri care ar fi ucis orice celulă vie care ar fi intrat în contact cu ei. Copacii au continuat să transporte apa în ciuda morții celulelor vii din trunchiuri. Acest experiment a demonstrat că celulele vii din trunchi nu sunt necesare pentru transportul apei prin trunchi. Mai mult, experimentul a arătat că rădăcinile nu sunt necesare pentru transportul apei.

Un model de „atracție” pentru transportul apei în xilem este capilaritatea, ridicarea unor lichide în mici tuburi care sunt realizate din materiale de care lichidul este atras. Cu toate acestea, capilaritatea poate trage apa doar până la o înălțime de mai puțin de o jumătate de metru (zece picioare și jumătate) în tuburi de dimensiunea vaselor xilemului. Acest mecanism este în mod clar inadecvat pentru a explica transportul apei în copacii înalți.

Mecanismul transpirație-coeziune-tensiune

Un model alternativ de tracțiune, mecanismul transpirație-coeziune-tensiune, este acceptat ca fiind cea mai bună explicație de până acum pentru mișcarea apei. Ipoteza are mai multe componente, după cum sugerează și numele. Transpirația, pierderea de apă de către părțile aeriene sau supraterane ale plantei, a fost deja descrisă. Coeziunea se referă la o atracție între moleculele care se aseamănă, în acest caz, moleculele de apă. Atunci când moleculele de apă interacționează, ele sunt atrase una de cealaltă, încărcătura parțial negativă a oxigenului unei molecule fiind atrasă de hidrogenul parțial încărcat pozitiv al altei molecule. Aceste atracții, numite legături de hidrogen, sunt destul de importante în mecanismul de transpirație-coeziune.

O altă idee importantă, dar mai puțin cunoscută, este tensiunea sau presiunea negativă. Atunci când o substanță este comprimată, se generează o presiune pozitivă mai mare decât presiunea atmosferică. Atunci când o substanță este trasă de la ambele capete, în loc să fie comprimată, rezultă o presiune negativă, sau tensiune, care este mai mică decât presiunea atmosferică. Un mod de a vizualiza o tensiune este să ne gândim la un lichid într-o seringă, care are capătul acului sigilat. Când pistonul este tras spre partea din spate a butoiului, lichidul este tras și se află sub o tensiune.

Mecanismul de transpirație-coeziune-tensiune poate fi explicat ca o serie de pași secvențiali:

1. Primul pas este difuzia apei din frunză prin porii stomatali. Aceasta este transpirația și asigură forța care conduce transportul apei.
2. Cum apa iese din frunză, mai multă apă se evaporă din pereții celulari ai frunzei în spațiile de aer extinse din interiorul frunzei.
3. Cum apa se evaporă din pereții celulari, această pierdere atrage mai multă apă lichidă din xilemul frunzei. Acest flux are loc deoarece apa din micii pori și crăpături din pereții celulari este continuă cu apa din vasele xilemului și deoarece moleculele continue de apă sunt ținute împreună de coeziunea ridicată a apei.
4. Coeziunea explică, de asemenea, fluxul coloanei de apă din xilemul rădăcinii către xilemul frunzelor, pe măsură ce apa este pierdută prin stomate.
5. În timp ce apa curge în sus în rădăcină, afluxul de apă din sol umple golul.

Curgerea apei și a mineralelor dizolvate în xilem este un exemplu de curgere în masă, mișcarea unei soluții ca un întreg mai degrabă decât ca molecule individuale. Un exemplu mai comun de curgere în masă este curgerea apei cu mineralele sale dizolvate în țevile unei case. O diferență între exemplul casei și cel al xilemului constă în faptul că presiunile din instalații sunt presiuni pozitive, iar apa este împinsă pe robinet. Presiunile din xilem sunt presiuni negative, iar apa este trasă în sus pe plantă. În ambele cazuri, transportul are loc de la o regiune cu presiune mai mare la una cu presiune mai mică. Celulele de transport din xilem sunt, de asemenea, diferite de celulele vii ale plantei, care au presiuni pozitive de ordinul a de cinci până la zece ori mai mari decât presiunea atmosferică.

Evidențe pentru mecanismul de transpirație-coeziune-tensiune.

Conform mecanismului de transpirație-coeziune-tensiune, procesul de transport al apei în xilem este pur fizic, fără aport de energie din partea celulelor vii ale plantei. Acest lucru este în concordanță cu structura vaselor xilemului, care sunt lipsite de viață. Pereții celulari ai vaselor xilemice sunt pereți secundari puternici, care pot rezista la presiunile foarte negative din fluxul xilemic. Pentru a trage apa până în vârful celor mai înalți copaci, tensiunile din vârf trebuie să fie în jur de treizeci de atmosfere negative.

Dovezile experimentale susțin, de asemenea, mecanismul transpirație-coeziune-tensiune. Dacă presiunile din xilem ar fi pozitive și mai mari decât presiunea atmosferică, tăierea unui vas de xilem ar deschide capătul tăiat la presiunea atmosferică, iar apa ar exuda din capătul tăiat. Deoarece presiunile din xilem sunt negative și mai mici decât presiunea atmosferică, aerul este de fapt aspirat în capătul tăiat atunci când vasele de xilem sunt tăiate, iar apa se retrage în vasele de xilem. (Recuplarea florilor tăiate sub apă este un bun sfat, deoarece acest lucru umple din nou vasele xilemului cu apă și menține florile proaspete mai mult timp.)

Retragerea în vasele xilemului permite ca tensiunile din xilem să fie măsurate cu ajutorul unui dispozitiv numit bombă de presiune sau cameră de presiune. O frunză sau o crenguță este tăiată din plantă, iar lama este închisă într-o cameră metalică rezistentă, cu tulpina frunzei (pețiolul) sau tulpina prelungindu-se în aer. Camera este presurizată până când conținutul xilemului este forțat să revină în poziția inițială la suprafața tăiată. Presiunea pozitivă necesară pentru a readuce apa în poziția sa inițială este egală, dar de semn opus, cu tensiunea care exista în xilem înainte de tăiere. Tensiunile măsurate în xilemul aflat la o înălțime mai mare a copacului sunt mai negative decât în partea inferioară a copacului, în concordanță cu mecanismul propus.

Întrebări privind mecanismul.

Principala controversă în jurul mecanismului transpirație-coeziune-tensiune se referă la întrebarea dacă coloanele de apă din xilem pot rezista tensiunilor necesare pentru transport. Într-o conductă mare, o coloană de apă poate rezista la o tensiune foarte mică înainte ca aceasta să se rupă și să se formeze o bulă de aer. Formarea bulelor (cavitația) oprește curgerea apei într-un vas de xilem în același mod în care blocajul de vapori oprește curgerea benzinei în conducta de combustibil a unei mașini. Cu toate acestea, tensiunea pe care un lichid o poate susține crește pe măsură ce diametrul vasului scade, iar vasele xilemice sunt foarte mici (de la douăzeci până la câteva sute de micrometri la copaci, de exemplu) și, ca urmare, tensiunea pe care o pot susține fără cavitație este foarte mare.

HENRY DIXON

Henry Dixon, un cercetător timpuriu, important în dezvoltarea teoriei coeziunii, a conceput de fapt camera de presiune în 1914, dar a făcut camerele sale din sticlă, cu rezultate explozive. Per Scholander a folosit pentru prima dată cu succes camera de presiune în 1965 pentru a măsura tensiunile xilemului în arborii înalți de pin Douglas. El și-a obținut mostrele de crengi cu ajutorul unui trăgător de elită care le-a doborât cu o pușcă.

Chiar și așa, se formează bule în xilem în diferite condiții, cum ar fi seceta, când sunt necesare tensiuni foarte negative pentru a transporta apa. Folosind microfoane sensibile, cercetătorii pot detecta evenimentele individuale de cavitație sub forma unor clicuri care apar atunci când coloana de apă se rupe. Deși se formează bule, apa se poate deplasa în jurul unui vas de xilem blocat, iar plantele pot restabili continuitatea coloanelor de apă în diverse moduri. Cercetătorii continuă să investigheze și să pună sub semnul întrebării mecanismul de coeziune, în special noile metode de măsurare a tensiunilor din xilem.

Absorbția apei de către rădăcini și mișcarea apei în xilem

Mecanismul de absorbție a apei în rădăcini diferă de cel de transpirație (difuzie) și de cel de curgere a sevei în xilem (curgere în masă). Pentru ca apa și mineralele dizolvate din sol să pătrundă în xilemul rădăcinii, trebuie să fie traversate membranele celulare. Osmoza este mișcarea apei prin membranele care permit apei să se deplaseze liber, dar care controlează mișcarea substanțelor dizolvate, cum ar fi ionii minerali.

De ce trebuie ca apa să traverseze celulele vii în timp ce se deplasează prin rădăcină? De ce nu poate apa să curgă pur și simplu în jurul celulelor din pereții celulari și să intre direct în xilemul rădăcinii? Rădăcinile primare ale plantelor constau, în general, din trei inele concentrice de țesut. La exterior se află epiderma, un singur strat de celule, de obicei lipsit de un înveliș ceros gros, care se potrivește foarte bine rădăcinii pentru rolul său de absorbție a apei. În continuare, spre centru, se află straturi de celule parenchimatoase care alcătuiesc cortexul rădăcinii. În centrul rădăcinii se află țesutul vascular, inclusiv xilemul. Stratul cel mai interior al cortexului, endodermul sau „pielea interioară”, are o caracteristică specială care împiedică circulația apei prin pereții celulari ai acestui strat. Pereții care sunt perpendiculare pe suprafața rădăcinii conțin depozite ceroase numite benzi Casparian. Benzile Casparian sunt impermeabile la apă și la substanțele dizolvate, cum ar fi ionii minerali, și astfel blochează transportul în pereții celulari la nivelul endodermei. Atât apa, cât și mineralele trebuie să pătrundă în citoplasma celulelor endodermale prin traversarea membranelor celulare. Apa și mineralele trec apoi în țesutul vascular, deplasându-se prin celulele vii și prin conexiunile citoplasmatice dintre ele, ieșind în cele din urmă în xilem prin traversarea unei alte membrane.

Rolul benzilor Casparian este probabil legat mai mult de mișcarea ionilor minerali în plantă decât de mișcarea apei. Ionii minerali trebuie să traverseze membranele prin intermediul unor proteine speciale din membrană. Uneori, aceste proteine concentrează ionii și alte substanțe în interiorul celulelor prin utilizarea energiei celulare. Forțând ionii minerali să traverseze membranele, benzile Casparian permit plantei să controleze ce minerale vor intra și să acumuleze acești ioni la niveluri mai ridicate decât în apa din sol.

vezi și Anatomia plantelor; Celule, tipuri specializate; Frunze; Fotosinteză, fixarea carbonului și; Fotosinteză, reacții la lumină și; Rădăcini; Tulpini; Țesuturi vasculare.

Susan A. Dunford

Bibliografie

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, și Lawrence G. Mitchell. „Transportul în plante”. Biology. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. „Transportul apei în plante”. American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry și James W. O’Leary. „Sustained and Significant Negative Water Pressure in Xylem” (Presiune negativă susținută și semnificativă a apei în xilem). Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert, și Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, ed. a 6-a. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G., și Barbara J. Yoder. „Hydraulic Limits to Tree Height and Tree Growth” (Limitele hidraulice ale înălțimii și creșterii arborilor). Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. „Trees Under Tension” (Copaci sub tensiune). Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., și Claud L. Brown. „Transport in the Xylem”. În Trees: Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.

.