Dinamica sursei de scufundare

Deși semințele unui model sursă-sufundare au fost plantate mai devreme, Pulliam este adesea recunoscut ca fiind primul care a prezentat un model sursă-sufundare complet dezvoltat. El a definit zonele de sursă și de absorbție în funcție de parametrii lor demografici, sau de ratele BIDE (ratele de naștere, imigrație, deces și emigrare). În zona sursă, ratele de natalitate au fost mai mari decât cele de mortalitate, ceea ce a dus la creșterea populației. Se aștepta ca indivizii în exces să părăsească zona, astfel încât ratele de emigrare să fie mai mari decât ratele de imigrare. Cu alte cuvinte, sursele erau un exportator net de indivizi. În schimb, într-o zonă de absorbție, ratele de mortalitate erau mai mari decât ratele de natalitate, ceea ce ducea la un declin al populației spre dispariție, cu excepția cazului în care un număr suficient de indivizi emigrau din zona sursă. Era de așteptat ca ratele de imigrare să fie mai mari decât ratele de emigrare, astfel încât puțurile să fie un importator net de indivizi. Ca urmare, ar exista un flux net de indivizi de la sursă la puț (a se vedea tabelul 1).

Lucrarea lui Pulliam a fost urmată de mulți alții care au dezvoltat și testat modelul sursă-puț. Watkinson și Sutherland au prezentat un fenomen în care ratele ridicate de imigrație ar putea face ca un petec să pară a fi un puț de absorbție, prin creșterea populației petecului peste capacitatea sa de suport (numărul de indivizi pe care îl poate susține). Cu toate acestea, în absența imigrației, peticele sunt capabile să susțină o populație mai mică. Având în vedere că adevăratele rezervoare nu pot susține nicio populație, autorii au numit aceste petice „pseudo-rezerve”. Pentru a face o distincție definitivă între adevăratele rezervoare și pseudo-rezervele este necesar să se întrerupă imigrația în zona în cauză și să se determine dacă zona este în continuare capabilă să mențină o populație. Thomas et al. au reușit să facă exact acest lucru, profitând de un îngheț neobișnuit de sezonier care a ucis plantele gazdă pentru o populație sursă de fluture Edith’s checkerspot (Euphydryas editha). Fără plantele gazdă, aprovizionarea cu imigranți a altor petice din apropiere a fost întreruptă. Cu toate că aceste petice păreau a fi niște puțuri, ele nu au dispărut fără aportul constant de imigranți. Ele erau capabile să susțină o populație mai mică, sugerând că erau de fapt pseudo-puțuri.

Avertizarea lui Watkinson și Sutherland cu privire la identificarea pseudo-puțurilor a fost urmată de Dias, care a susținut că diferențierea între surse și puțuri în sine poate fi dificilă. Ea a afirmat că este necesar un studiu pe termen lung al parametrilor demografici ai populațiilor din fiecare parcelă. În caz contrar, variațiile temporare ale acestor parametri, poate din cauza fluctuațiilor climatice sau a dezastrelor naturale, pot duce la o clasificare eronată a petelor. De exemplu, Johnson a descris inundațiile periodice ale unui râu din Costa Rica, care au inundat complet parcelele de plante gazdă pentru un gândac cu frunze rulate (Cephaloleia fenestrata). În timpul inundațiilor, aceste parcele deveneau rezervoare, dar în alte momente nu se deosebeau de alte parcele. Dacă cercetătorii nu ar fi luat în considerare ceea ce s-a întâmplat în timpul inundațiilor, nu ar fi înțeles întreaga complexitate a sistemului.

Dias a susținut, de asemenea, că este posibilă o inversiune între habitatul sursă și habitatul puț, astfel încât puțurile pot deveni de fapt surse. Deoarece reproducerea în peticele sursă este mult mai mare decât în peticele puț, se așteaptă în general ca selecția naturală să favorizeze adaptările la habitatul sursă. Cu toate acestea, în cazul în care proporția dintre habitatul sursă și habitatul de decantare se schimbă, astfel încât habitatul de decantare devine mult mai disponibil, organismele pot începe să se adapteze la acesta. Odată adaptată, fântâna poate deveni un habitat sursă. Se crede că acest lucru s-a întâmplat în cazul mierlei albastre (Parus caeruleus) acum 7500 de ani, odată cu schimbarea compoziției pădurilor din Corsica, dar se cunosc puține exemple moderne. Boughton a descris o inversiune sursă-pseudo-suflet în populațiile de fluturi de E. editha. În urma înghețului, fluturii au avut dificultăți în recolonizarea fostelor parcele sursă. Boughton a constatat că plantele-gazdă din fostele surse au îmbătrânit mult mai devreme decât cele din fostele petice pseudo-submersibile. Ca urmare, imigranții au sosit în mod regulat prea târziu pentru a se reproduce cu succes. El a constatat că fostele pseudo-puțuri deveniseră surse, iar fostele surse deveniseră adevărate puțuri.

Una dintre cele mai recente adăugiri la literatura de specialitate privind sursele și puțurile este cea a lui Tittler et al. care au examinat datele de studiu ale mușuroiului de pădure (Hylocichla mustelina) pentru a găsi dovezi ale populațiilor sursă și puțuri la scară largă. Autorii au argumentat că emigranții din surse ar fi probabil puii produși într-un an care se dispersează pentru a se reproduce în puțuri în anul următor, producând un decalaj de un an între schimbările de populație în sursă și în puț. Folosind datele din Breeding Bird Survey, un studiu anual al păsărilor nord-americane, aceștia au căutat relații între locurile de studiu care prezintă un astfel de decalaj de un an. Ei au găsit mai multe perechi de situri care prezentau relații semnificative la o distanță de 60-80 km. Mai multe dintre ele păreau a fi surse pentru mai mult de o sursă, iar mai multe surse păreau să primească indivizi de la mai multe surse. În plus, unele situri păreau a fi un rezervor pentru un sit și o sursă pentru altul (a se vedea figura 1). Autorii au concluzionat că dinamica sursă-puțitor poate avea loc la scară continentală.

Una dintre cele mai confuze probleme implică identificarea surselor și a puțurilor pe teren. Runge et al. subliniază faptul că, în general, cercetătorii trebuie să estimeze reproducerea pe cap de locuitor, probabilitatea de supraviețuire și probabilitatea de emigrare pentru a diferenția habitatele sursă și cele de absorbție. Dacă emigrația este ignorată, atunci indivizii care emigrează pot fi tratați ca fiind morți, ceea ce face ca sursele să fie clasificate drept puțuri. Această problemă este importantă în cazul în care conceptul de sursă-suflet este privit în termeni de calitate a habitatului (așa cum este în tabelul 1), deoarece clasificarea habitatului de înaltă calitate ca fiind de calitate scăzută poate duce la greșeli în gestionarea ecologică. Runge et al. au arătat cum să integreze teoria dinamicii sursă-suflet cu matricile de proiecție a populației și statisticile ecologice pentru a diferenția sursele și puțurile.