Quelle-Senke-Dynamik

Obwohl die Samen eines Quelle-Senke-Modells schon früher gepflanzt worden waren, wird Pulliam oft als der erste anerkannt, der ein vollständig entwickeltes Quelle-Senke-Modell vorlegte. Er definierte Quell- und Senkengebiete anhand ihrer demografischen Parameter oder BIDE-Raten (Geburten-, Einwanderungs-, Sterbe- und Auswanderungsraten). Im Quellgebiet waren die Geburtenraten höher als die Sterberaten, wodurch die Bevölkerung wuchs. Es wurde erwartet, dass die überschüssigen Individuen das Gebiet verlassen würden, so dass die Auswanderungsraten höher waren als die Einwanderungsraten. Mit anderen Worten: Die Quellen waren ein Nettoexporteur von Individuen. Im Gegensatz dazu waren in einem Senkengebiet die Sterberaten höher als die Geburtenraten, was zu einem Bevölkerungsrückgang bis hin zum Aussterben führte, wenn nicht genügend Individuen aus dem Quellengebiet abwanderten. Es wurde erwartet, dass die Einwanderungsraten höher sind als die Auswanderungsraten, so dass die Senken ein Nettoimporteur von Individuen sind. Infolgedessen würde es einen Nettofluss von Individuen von der Quelle zur Senke geben (siehe Tabelle 1).

Pulliams Arbeit wurde von vielen anderen verfolgt, die das Quelle-Senke-Modell entwickelten und testeten. Watkinson und Sutherland stellten ein Phänomen vor, bei dem hohe Einwanderungsraten dazu führen können, dass ein Fleck als Senke erscheint, indem die Population des Flecks über seine Tragfähigkeit (die Anzahl der Individuen, die er tragen kann) ansteigt. Ohne Einwanderung sind die Gebiete jedoch in der Lage, eine kleinere Population zu beherbergen. Da echte Senken keine Population tragen können, nannten die Autoren diese Flecken „Pseudo-Senken“. Um eindeutig zwischen echten Senken und Pseudo-Senken unterscheiden zu können, muss die Einwanderung in das betreffende Gebiet unterbunden und festgestellt werden, ob das Gebiet noch in der Lage ist, eine Population zu erhalten. Thomas et al. konnten genau das tun, indem sie einen unvorhergesehenen Frost nutzten, der die Wirtspflanzen einer Quellpopulation des Edithsche Scheckenfalters (Euphydryas editha) abtötete. Ohne die Wirtspflanzen war die Zufuhr von Einwanderern in andere nahe gelegene Flecken unterbrochen. Obwohl diese Flecken als Senken erschienen, starben sie ohne die ständige Zufuhr von Einwanderern nicht aus. Sie waren in der Lage, eine kleinere Population aufrechtzuerhalten, was darauf hindeutet, dass es sich in Wirklichkeit um Pseudo-Senken handelte.

Der Vorsicht von Watkinson und Sutherland bei der Identifizierung von Pseudo-Senken schloss sich Dias an, die argumentierte, dass die Unterscheidung zwischen Quellen und Senken selbst schwierig sein kann. Sie behauptete, dass eine langfristige Studie der demografischen Parameter der Populationen in jedem Fleck notwendig sei. Andernfalls könnten vorübergehende Schwankungen dieser Parameter, etwa aufgrund von Klimaschwankungen oder Naturkatastrophen, zu einer falschen Klassifizierung der Flecken führen. So beschrieb Johnson beispielsweise periodische Überschwemmungen eines Flusses in Costa Rica, bei denen Flecken mit der Wirtspflanze eines Rollblattkäfers (Cephaloleia fenestrata) vollständig überschwemmt wurden. Während der Überschwemmungen wurden diese Flecken zu Senken, aber zu anderen Zeiten unterschieden sie sich nicht von anderen Flecken. Hätten die Forscher nicht berücksichtigt, was während der Überschwemmungen geschah, hätten sie die ganze Komplexität des Systems nicht verstanden.

Dias argumentierte auch, dass eine Umkehrung zwischen Quellen- und Senkenhabitaten möglich ist, so dass die Senken tatsächlich zu Quellen werden können. Da die Reproduktion in Quellgebieten viel höher ist als in Senkengebieten, wird erwartet, dass die natürliche Auslese Anpassungen an den Quelllebensraum begünstigt. Ändert sich jedoch das Verhältnis zwischen Quellen- und Senkenlebensraum, so dass der Senkenlebensraum viel mehr zur Verfügung steht, können die Organismen beginnen, sich stattdessen an ihn anzupassen. Sobald sie sich angepasst haben, kann die Senke zu einem Quellenhabitat werden. Man nimmt an, dass dies bei der Blaumeise (Parus caeruleus) vor 7500 Jahren geschah, als sich die Zusammensetzung der Wälder auf Korsika änderte, aber es sind nur wenige moderne Beispiele bekannt. Boughton beschrieb eine Quelle-Pseudo-Senke-Inversion bei Schmetterlingspopulationen von E. editha. Nach dem Frost hatten die Schmetterlinge Schwierigkeiten, die ehemaligen Quellgebiete wieder zu besiedeln. Boughton stellte fest, dass die Wirtspflanzen in den ehemaligen Quellgebieten viel früher abstarben als in den ehemaligen Pseudo-Sink-Feldern. Infolgedessen kamen die Einwanderer regelmäßig zu spät, um sich erfolgreich zu vermehren. Er stellte fest, dass die ehemaligen Pseudo-Senken zu Quellen und die ehemaligen Quellen zu echten Senken geworden waren.

Eine der jüngsten Ergänzungen zur Quellen-Senken-Literatur stammt von Tittler et al. Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass es sich bei den Auswanderern aus den Quellen wahrscheinlich um die in einem Jahr produzierten Jungvögel handelt, die sich im nächsten Jahr in den Senken fortpflanzen, so dass eine einjährige Zeitspanne zwischen den Populationsveränderungen in der Quelle und in der Senke entsteht. Anhand von Daten aus dem Breeding Bird Survey, einer jährlichen Erhebung über nordamerikanische Vögel, suchten sie nach Beziehungen zwischen Erhebungsorten, die eine solche einjährige Zeitspanne aufweisen. Sie fanden mehrere Paare von Orten, die 60-80 km voneinander entfernt sind und signifikante Beziehungen aufweisen. Mehrere schienen Quellen für mehr als eine Senke zu sein, und mehrere Senken schienen Individuen aus mehr als einer Quelle zu empfangen. Darüber hinaus schienen einige Standorte eine Senke für einen Standort und eine Quelle für einen anderen zu sein (siehe Abbildung 1). Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass eine Quelle-Senke-Dynamik auf kontinentaler Ebene auftreten kann.

Eines der verwirrendsten Probleme ist die Identifizierung von Quellen und Senken in der Praxis. Runge et al. weisen darauf hin, dass Forscher im Allgemeinen die Pro-Kopf-Reproduktion, die Überlebenswahrscheinlichkeit und die Wahrscheinlichkeit der Auswanderung schätzen müssen, um Quellen- und Senkenhabitate zu unterscheiden. Wird die Abwanderung ignoriert, können abwandernde Individuen als Sterbefälle behandelt werden, so dass Quellen als Senken eingestuft werden. Dieser Punkt ist wichtig, wenn das Quelle-Senke-Konzept in Bezug auf die Lebensraumqualität betrachtet wird (wie in Tabelle 1), da die Einstufung hochwertiger Lebensräume als minderwertig zu Fehlern im ökologischen Management führen kann. Runge et al. zeigten, wie man die Theorie der Quelle-Senke-Dynamik mit Populationsprojektionsmatrizen und ökologischen Statistiken integrieren kann, um Quellen und Senken zu unterscheiden.