Movimento da Água

Plantas que crescem na terra (plantas terrestres) encontram os materiais que necessitam para a vida em dois locais diferentes. O solo é a fonte de água e minerais a serem utilizados para uma variedade de funções, enquanto a atmosfera fornece dióxido de carbono para fotossíntese. O sistema radicular absorve água e minerais do solo, enquanto o sistema de rebentos, composto por folhas e caules, realiza a fotossíntese. Com a evolução das plantas maiores, as raízes e os rebentos tornaram-se cada vez mais distantes uns dos outros, e os sistemas de transporte de longa distância (xilema e floema) tornaram-se necessários para a sobrevivência. Claramente, uma das funções mais importantes do sistema radicular é a absorção de água. Como é que a raiz absorve a água? Uma vez dentro da planta, como é que a água e os minerais dissolvidos se movem da raiz para o rebento? O que acontece com a água uma vez que é entregue às folhas pelo xilema? Para responder a estas perguntas, é útil discutir primeiro o fim do processo de transporte, pois é aí que se encontra a força motriz.

Transpiração

No início 99 por cento da água absorvida pelas plantas é perdida para a atmosfera através de pequenos poros localizados principalmente na superfície inferior das folhas. As estimativas de perda de água por uma única planta de milho excedem 200 litros (53 galões) durante uma estação de crescimento. Esta perda de água pelos rebentos de plantas é chamada de transpiração. A transpiração fornece a força motriz para o movimento de água das raízes para as folhas. Este movimento resulta em última análise numa maior absorção de água do solo.

Obviamente, a água absorvida pela planta serve também para funções dentro da planta. A água é o ambiente em que a vida e as suas reacções ocorrem. A água, e os materiais dissolvidos ou suspensos nela, compõem o citoplasma das células e o interior dos compartimentos celulares. É a absorção de água que impulsiona o crescimento das células da planta. A água entra em muitas reacções ou alterações químicas nas células, incluindo as reacções que captam a energia da luz durante a fotossíntese.

As Causas da Transpiração.

Os pequenos poros através dos quais os rebentos perdem água para a atmosfera são chamados de estomas. Estes poros, que permitem a entrada de dióxido de carbono na planta a partir do ar circundante, são na verdade espaços entre as células que compõem a “pele”, ou epiderme, do rebento. Os estômatos podem ser abertos ou fechados, dependendo da ação de um par de células, chamadas células de guarda, ao redor do poro.

Estômatos abertos em resposta à necessidade da planta de dióxido de carbono na fotossíntese. O dióxido de carbono não pode se mover diretamente para as células do rebento porque o exterior do rebento está coberto por um revestimento ceroso impenetrável, a cutícula . Este revestimento impede a secagem da planta, mas também impede o movimento do dióxido de carbono para dentro das folhas. A presença dos estomas permite que o dióxido de carbono suficiente chegue às células foliares responsáveis principalmente pela fotossíntese.

Não só o dióxido de carbono se move para dentro da planta quando os estomas estão abertos, mas a água sob a forma de vapor de água também se move para fora da planta, impulsionada pela diferença na concentração de água entre a planta e a atmosfera. A abertura e fechamento dos poros do estômago maximiza a absorção de dióxido de carbono e minimiza a perda de água pelo rebento. Assim, dois dos principais sinais que provocam a abertura dos estomas são a absorção da luz e a baixa concentração de dióxido de carbono nas folhas. Como resultado destes sinais, a maioria das plantas abre seus estômatos durante o dia, quando a energia da luz está disponível para a fotossíntese, e os fecha à noite. O stress hídrico, ou seja, um déficit de água suficiente para impedir o funcionamento normal, pode anular estes sinais e causar o fechamento dos poros para evitar a perda excessiva de água. Para uma planta, a absorção de dióxido de carbono para o crescimento é secundária quando uma maior perda de água pode ameaçar a sobrevivência.

Embora a transpiração seja muitas vezes descrita como um mal necessário, ela serve para resfriar as folhas sob condições de alta absorção de luz. A evaporação da água das folhas serve assim o mesmo propósito para as plantas que a transpiração serve para os seres humanos. A transpiração também acelera o fluxo de água e minerais dissolvidos das raízes para os rebentos. Na ausência de transpiração, entretanto, outros mecanismos arrefeceriam as folhas, e a água continuaria a fluir, embora a um ritmo muito menor, como foi usado nas folhas.

A Natureza da Transpiração.

Transpiração é um exemplo de difusão, o movimento líquido de uma substância de uma região de alta concentração para uma região de menor concentração. A difusão é responsável pela transpiração porque o ar dentro da planta é muito úmido, enquanto a atmosfera ao redor da planta quase sempre contém menos vapor de água do que o interior da planta. A umidade relativa do ar dentro de uma folha geralmente varia de 98 a 100 por cento, enquanto a atmosfera raramente se aproxima de valores tão altos. (A umidade relativa do ar é a quantidade de água no ar em comparação com a quantidade máxima que poderia ser mantida a essa temperatura). Estas diferenças na humidade relativa reflectem diferenças na concentração do vapor de água, a força motriz da difusão. Por exemplo, suponha que tanto a folha quanto a atmosfera estejam à mesma temperatura de 20°C (68°F) e que a atmosfera esteja a uma umidade relativa de 50 por cento. Então o ar dentro da folha contém 10,9 gramas de água por metro cúbico, e a atmosfera contém apenas 5,5 gramas de água por metro cúbico. Se a folha é mais quente que a atmosfera, uma ocorrência comum, a diferença na concentração de vapor de água será ainda maior.

O Mecanismo de Transpiração-Cohesão-Tensão para o Transporte de Água no Xilema

O problema de como a água se move para cima nas plantas das raízes aos brotos é mais extremo nas árvores mais altas, onde as distâncias a serem percorridas são as maiores. Algumas das árvores mais altas têm pelo menos 120 metros (394 pés) de altura. Se uma hipótese ou modelo pode explicar o movimento da água nestas plantas mais altas, então o modelo também pode explicá-lo em exemplos menores. Grande parte da pesquisa sobre o mecanismo do transporte da água tem sido feita em árvores relativamente altas.

Desde por volta dos anos 60, um mecanismo tem sido a explicação mais amplamente aceita para como a água se move no xilema. Este mecanismo está intimamente ligado ao processo de transpiração descrito acima.

Células de transporte do xilema.

O xilema tem um número de tipos de células e assim é chamado de tecido complexo. Os vasos do xilema são as células que realmente transportam água e minerais dissolvidos a partir da raiz. Existem dois tipos de vasos de xilema: os membros dos vasos e traqueias.

Embora os membros dos vasos e traqueias diferem em vários aspectos, eles partilham uma característica estrutural proeminente: ambos estão mortos quando transportam água. Para os vasos de xilema, a produção de paredes secundárias fortes e a morte da célula são características chave que devem ser levadas em conta por qualquer mecanismo proposto. Também significativo é o facto das paredes celulares serem permeáveis ao fluxo de água, embora ofereçam alguma resistência ao fluxo.

Explicações inadequadas para o movimento da água das raízes aos rebentos.

Das para explicar a captação e transporte de água são de dois tipos básicos. Ou a água pode ser empurrada (bombeada) do fundo da planta, ou pode ser puxada para cima. Os primeiros experimentadores tentaram explicar o movimento da água em termos de bombas, que se pensava estarem localizadas ou nas raízes ou ao longo de todo o caminho do movimento da água. O bombeamento da água requer energia, e apenas as células vivas da planta gastam energia. Assim, em 1893, um pesquisador alemão chamado Eduard Strasburger testou a hipótese de que células vivas na planta empurram a água pelo caule acima. Ele cortou árvores de vinte metros de altura na base e colocou os tocos cortados em baldes de venenos que matariam qualquer célula viva que fosse contactada. As árvores continuavam a transportar água apesar da morte das células vivas nos troncos. Esta experiência demonstrou que as células estaminais vivas não são necessárias para o transporte de água através do tronco. Além disso, a experiência mostrou que as raízes não são necessárias para o transporte de água.

Um modelo de “puxar” para o transporte de água no xilema é a capilaridade, a subida de alguns líquidos em pequenos tubos que são feitos de materiais para os quais o líquido é atraído. No entanto, a capilaridade só pode puxar água a uma altura inferior a meio metro (dez pés e meio) em tubos do tamanho de vasos de xilema. Este mecanismo é claramente inadequado para explicar o transporte de água em árvores altas.

O Mecanismo de Transpiração-Coesão-Tensão

Um modelo alternativo de tracção, o mecanismo de transpiração-coesão-tensão, é aceite como a melhor explicação até agora para o movimento da água. A hipótese tem vários componentes, como o nome indica. A transpiração, a perda de água pelas partes acima do solo ou aéreas da planta, já foi descrita. A coesão refere-se a uma atração entre moléculas que são iguais, neste caso, moléculas de água. Quando as moléculas de água interagem, elas são atraídas umas pelas outras, sendo a carga parcialmente negativa sobre o oxigênio de uma molécula atraída para o hidrogênio parcialmente positivo de outra. Estas atrações, chamadas ligações de hidrogênio, são bastante importantes no mecanismo de transpiração-coesão.

Outra idéia importante, mas menos familiar, é a tensão, ou pressão negativa. Quando uma substância é comprimida, é gerada uma pressão positiva maior do que a pressão atmosférica. Quando uma substância é puxada de ambas as extremidades, em vez de comprimida, resulta uma pressão negativa, ou tensão, que é menor do que a pressão atmosférica. Uma maneira de visualizar uma tensão é pensar no líquido em uma seringa, que tem a extremidade da agulha selada. Quando o êmbolo é puxado para trás do cano, o líquido é puxado e está sob uma tensão.

O mecanismo de transpiração-coesão-tensão pode ser explicado como uma série de passos sequenciais:

1. O primeiro passo é a difusão de água da folha através dos poros estomatais. Esta é a transpiração, e fornece a força que impulsiona o transporte de água.
2. Como a água sai da folha, mais água evapora das paredes celulares da folha para os extensos espaços de ar dentro da folha.
3. Como a água evapora das paredes celulares, esta perda puxa mais água líquida do xilema da folha. Este fluxo ocorre porque a água nos pequenos poros e fendas das paredes celulares é contínua com a água nos vasos do xilema e porque as moléculas contínuas de água são mantidas juntas pela alta coesão da água.
4. Cohesion também é responsável pelo fluxo da coluna de água do xilema da raiz para o xilema das folhas, pois a água se perde através dos estômatos.
5. Como a água flui para cima na raiz, o fluxo de água do solo preenche o vazio.

O fluxo de água e minerais dissolvidos no xilema é um exemplo de fluxo a granel, o movimento de uma solução como um todo e não como moléculas individuais. Um exemplo mais comum de fluxo a granel é o fluxo de água com seus minerais dissolvidos nas tubulações de uma casa. Uma diferença entre os exemplos da casa e do xilema é que as pressões na canalização são positivas, e a água é empurrada para fora da torneira. As pressões no xilema são negativas, e a água é puxada para cima da planta. Em ambos os casos, o transporte ocorre de uma região de maior pressão para uma de menor pressão. As células de transporte no xilema também são diferentes das células vivas da planta, que têm pressões positivas na ordem de cinco a dez vezes a pressão atmosférica.

Evidência para o Mecanismo de Transpiração-Coesão-Tensão.

De acordo com o mecanismo de transpiração-coesão-tensão, o processo de transporte de água no xilema é puramente físico, sem a entrada de energia das células vivas da planta. Isto é consistente com a estrutura dos vasos do xilema, que são não vivos. As paredes celulares dos vasos de xilema são paredes secundárias fortes, que podem suportar as pressões muito negativas do fluxo de xilema. Para puxar água para o topo das árvores mais altas, as tensões no topo devem ser em torno de trinta atmosferas negativas.

Provas experimentais suportam o mecanismo de transpiração-coesão-tensão também. Se as pressões no xilema fossem positivas e superiores à pressão atmosférica, o corte através de um vaso de xilema abriria a extremidade de corte à pressão atmosférica, e a água exsudaria da extremidade de corte. Como as pressões no xilema são negativas e inferiores à atmosférica, o ar é na verdade sugado para a extremidade cortada quando os vasos de xilema são cortados, e a água se retira para dentro dos vasos de xilema. (Recortar as flores cortadas debaixo de água é um bom conselho, uma vez que isto recarrega os vasos de xilema com água e mantém as flores frescas por mais tempo.)

O recuo para os vasos de xilema permite que as tensões no xilema sejam medidas por um dispositivo chamado bomba de pressão ou câmara de pressão. Uma folha ou ramo é cortado da planta, e a lâmina é selada em uma forte câmara de metal com o talo (pecíolo) ou caule da folha estendendo-se para o ar. A câmara é pressurizada até que o conteúdo do xilema seja forçado de volta à sua posição original na superfície cortada. A pressão positiva necessária para restaurar a água à sua posição original é igual, mas em sinal contrário, à tensão que existia no xilema antes de ser cortado. As tensões medidas no xilema mais acima da árvore são mais negativas do que mais abaixo na árvore, de acordo com o mecanismo proposto.

Questões sobre o mecanismo.

A principal controvérsia em torno do mecanismo de transpiração-coesão-tensão questiona se as colunas de água no xilema podem suportar as tensões necessárias para o transporte. Num grande tubo uma coluna de água pode suportar muito pouca tensão antes da quebra da coluna e forma-se uma bolha de ar. A formação de bolhas (cavitação) pára o fluxo de água num recipiente de xilema da mesma forma que o bloqueio por vapor pára o fluxo de gasolina na linha de combustível de um carro. Entretanto, a tensão que um líquido pode sustentar aumenta conforme o diâmetro do vaso diminui, e os vasos de xilema são muito pequenos (vinte a várias centenas de micrômetros em árvores, por exemplo), e como resultado a tensão que eles podem sustentar sem cavitação é muito alta.

HENRY DIXON

Henry Dixon, um pesquisador precoce importante no desenvolvimento da teoria da coesão, na verdade concebeu a câmara de pressão em 1914, mas fez suas câmaras de vidro, com resultados explosivos. Per Scholander utilizou com sucesso a câmara de pressão pela primeira vez em 1965 para medir as tensões do xilema em árvores altas de Douglas-fir. Ele obteve suas amostras de galhos com a ajuda de um atirador que os abateu com uma espingarda.

Even assim, bolhas se formam no xilema sob várias condições, como a seca, quando são necessárias tensões muito negativas para transportar água. Usando microfones sensíveis, os pesquisadores podem detectar eventos individuais de cavitação como cliques que ocorrem quando a coluna de água se rompe. Embora as bolhas se formem, a água pode mover-se em torno de um vaso de xilema bloqueado, e as plantas podem restaurar a continuidade das colunas de água de várias maneiras. Os pesquisadores continuam a investigar e questionar o mecanismo de coesão, particularmente novos métodos para medir tensões no xilema.

Obtenção de Água pelas Raízes e o Movimento da Água para o Xilema

O mecanismo de absorção de água pelas raízes difere daquele para a transpiração (difusão) e para o fluxo de seiva no xilema (fluxo a granel). Para que a água e os minerais dissolvidos do solo entrem no xilema da raiz, as membranas celulares devem ser cruzadas. Osmose é o movimento da água através de membranas que permitem o movimento livre da água, mas que controlam o movimento de substâncias dissolvidas, tais como íons minerais.

Por que a água deve atravessar as células vivas enquanto se move através da raiz? Por que a água não pode simplesmente fluir ao redor das células nas paredes da célula e entrar diretamente no xilema da raiz? As raízes primárias das plantas consistem geralmente em três anéis concêntricos de tecido. No exterior está a epiderme, uma única camada de células geralmente sem um revestimento ceroso espesso, adequando-se bem à raiz pelo seu papel na absorção de água. Em seguida, em direção ao centro, há camadas de células de parênquima que compõem o córtex da raiz. No centro da raiz está o tecido vascular, incluindo o xilema. A camada mais interna do córtex, a endoderme ou “pele interna”, tem uma característica especial que impede o movimento de água através das paredes celulares desta camada. As paredes que são perpendiculares à superfície da raiz contêm depósitos cerosos chamados tiras casparianas. As tiras Casparian são impermeáveis à água e substâncias dissolvidas como íons minerais e assim bloqueiam o transporte nas paredes celulares da endoderme. Tanto a água como os minerais devem entrar no citoplasma das células endodérmicas através do cruzamento das membranas celulares. A água e os minerais atravessam então para o tecido vascular através do movimento das células vivas e das conexões citoplasmáticas entre elas, finalmente saindo para o xilema atravessando mais uma membrana.

O papel das tiras casparianas está provavelmente mais relacionado com o movimento dos íons minerais para dentro da planta do que com o movimento da água. Os íons minerais devem atravessar as membranas por meio de proteínas especiais na membrana. Algumas vezes essas proteínas concentram íons e outras substâncias dentro das células, utilizando a energia celular. Ao forçar os iões minerais a atravessar as membranas, as tiras Casparian permitem à planta controlar quais os minerais que vão entrar e acumular estes iões até níveis mais elevados do que na água do solo.

ver também Anatomia das Plantas; Células, Tipos Especializados; Folhas; Fotossíntese, Fixação de Carbono e; Fotossíntese, Reações de Luz e; Raízes; Caules; Tecidos Vasculares.

Susan A. Dunford

Bibliografia

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, e Lawrence G. Mitchell. “Transporte em Fábricas”. Biologia. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. “Transporting Water in Plants.” Cientista Americano 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry, e James W. O’Leary. “Pressão de Água Negativa Sustentada e Significativa em Xylem.” Natureza 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert, e Susan E. Eichhorn. Biologia das Plantas, 6ª ed. Em Nova Iorque: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G., e Barbara J. Yoder. “Limites Hidráulicos à Altura das Árvores e Crescimento das Árvores.” Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. “Árvores Sob Tensão.” Natureza 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., e Claud L. Brown. “Transporte no Xilema.” Em Árvores: Estrutura e Função. New York: Springer-Verlag, 1971.