O lêmure de rato cinzento é nocturno, dormindo durante o dia em buracos de árvores forrados com folhiço ou ninhos esféricos construídos propositadamente a partir de folhas mortas, musgo e galhos. Normalmente forrageia sozinho à noite, mas pode dormir em grupos durante o dia, cuja composição depende do sexo e da estação do ano. Os buracos de árvores podem ser compartilhados com até 15 outros indivíduos, embora os machos tendam a dormir sozinhos enquanto as fêmeas tendem a compartilhar os ninhos.
Todos os lêmures de rato são altamente ativos à noite, muitas vezes apressando-se como ratos e saltando mais de 3 m, usando a cauda como um órgão de equilíbrio. Quando se movem entre os galhos terminais de arbustos e árvores, eles agarram usando os quatro pés e se movem com quatro pernas. Quando estão no chão, seja para apanhar insectos ou para atravessar áreas abertas curtas, os lémures do rato saltam como um sapo. Ao caçar, o lêmure cinzento do rato é conhecido por apanhar invertebrados e pequenos vertebrados com agarras rápidas nas mãos.
Na estação seca, o lêmure cinzento do rato enfrenta o desafio de explorar eficientemente os recursos alimentares escassamente distribuídos. Os resultados de um estudo recente sobre este assunto mostraram que o lêmure cinzento do rato não se move ao acaso, mas sim utiliza pistas espaciais para encontrar recursos alimentares na ausência de pistas sensoriais, e que parecem reutilizar rotas comuns e altamente eficientes no que diz respeito à distância de viagem. Acredita-se que ao invés de usar uma rede baseada em rotas, o lêmure cinzento do rato tem algum senso de representação mental do seu ambiente espacial, que eles usam para encontrar e explorar recursos alimentares.
O comportamento de procura de alimentos é frequentemente lento, com altura e direção mudando continuamente. A predação de insetos ocorre principalmente no solo. Antes de descer, o pavilhão auricular move-se alternadamente para ajudar a identificar a localização precisa da sua presa. Os insetos são capturados durante uma corrida rápida através da cama foliar e são transportados pela boca até a segurança relativa dos galhos. Estudos com lêmures de ratos cinzentos cativos mostraram que a visão é usada principalmente para a detecção de presas, embora os outros sentidos certamente desempenhem um papel na forragem.
O lêmure de rato cinzento é omnívoro, alimentando-se principalmente de frutos e invertebrados. As populações locais parecem especializar-se na fruta disponível localmente. Tanto na Marosalaza como na Mandena, os escaravelhos são as principais presas de insectos, embora também se comam mariposas, mariposas, bichos fulgorídeos, grilos, baratas e aranhas. Menos da metade da dieta consiste em insectos, com a fruta a constituir uma fracção ligeiramente maior. Este lêmure também consome flores, gengivas e néctar das árvores Euphorbia e Terminalia, folhas (Uapaca sp.), exsudados (secreções de larvas homopteranas), e pequenos vertebrados como sapos, osgas e camaleões. Sua dieta é sazonalmente variada e diversificada em conteúdo, dando-lhe um nicho alimentar muito amplo em comparação com outras espécies, como o lêmure do rato de Madame Berthe. Portanto, ele é afetado mais pela disponibilidade alimentar do que pela divisão de nichos onde ocorre a simpatia.
DormancyEdit
Como com todos os membros do gênero lêmure de rato, o lêmure de rato cinza é conhecido por entrar em estados curtos de torpor diário, particularmente durante o frio e seco inverno do Hemisfério Sul. Esta característica rara nos primatas, aliada à facilidade de observar a espécie dentro de sua ampla distribuição geográfica e sua boa representação em cativeiro, faz dele um tema popular de pesquisa como organismo modelo.
O lémure cinzento do rato é único entre os lémures do rato estudados até agora porque é a única espécie a exibir um torpor sazonal prolongado, mas este comportamento só foi observado para ocorrer numa localidade. Os padrões de atividade podem diferir notavelmente entre os sexos, bem como entre as populações. Na Estação Florestal de Ampijoroa, no Parque Nacional Ankarafantsika, machos e fêmeas exibem diariamente, em vez de torpor sazonal. Na Kirindy Forest, ambos os sexos partilham o mesmo torpor diário, mas durante a estação seca (Abril/Maio até Setembro/Outubro), as fêmeas ficam completamente inactivas durante várias semanas ou até cinco meses para conservar energia e reduzir a predação. No entanto, os machos raramente permanecem inactivos por mais de alguns dias e tornam-se extremamente activos antes das fêmeas reanimarem do torpor, permitindo-lhes estabelecer hierarquias e territórios para a época de reprodução. O uso de estratégias alternativas de economia de energia sob as mesmas condições ambientais foi observado diretamente em 2008, proporcionando a primeira confirmação fisiológica do campo. Este padrão de torpor sazonal versus torpor diário pode estar relacionado com a sazonalidade da região, uma vez que Kirindy é o único local a oeste das florestas tropicais da montanha oriental que experimenta temperaturas muito baixas à noite durante os meses de inverno. Ao entrar no torpor prolongado, por vezes referido como hibernação, isto reduziria o stress termorregulador nas fêmeas, enquanto que os machos permanecem mais activos na preparação para a próxima época de acasalamento. Nenhuma diferença na mortalidade foi mostrada entre as fêmeas hibernantes e os machos activos.
Durante o torpor, a taxa metabólica do lémure cinzento do rato diminui e a sua temperatura corporal cai para a temperatura ambiente, tão baixa quanto 7 °C (45 °F). Durante os meses mais frios de Maio embora em Agosto, a espécie selecciona buracos de árvores mais próximos do nível do solo, onde a temperatura ambiente se mantém mais estável. Isto permite-lhes permanecer mais tempo em torpor, e conservar os recursos metabólicos. Um estudo mostrou que durante a época de reprodução, tanto os machos como as fêmeas reduziram o seu gasto energético em 20% quando nidificaram aos pares, e um benefício energético máximo de 40% foi alcançado quando três lémures de rato nidificaram juntos. Mesmo durante a época de não reprodução, foi observado um ganho energético máximo de dois ou mais animais aninhados juntos, pois a taxa metabólica de repouso já estava diminuída.
Embora o lêmur cinzento de rato seja encontrado tanto em florestas primárias quanto em florestas secundárias de folha caduca, eles têm densidades populacionais menores em florestas secundárias. Isto porque as variações na abundância de lêmures de ratos cinzentos estão ligadas à sua capacidade de entrar em torpor durante a estação seca, especialmente para as fêmeas, que tendem a hibernar por mais tempo do que os machos. Nas florestas primárias, elas podem manter diariamente o torpor ou hibernação enquanto a temperatura do seu corpo permanecer abaixo de 28 °C (82 °F), mas nas florestas secundárias que têm menos árvores grandes, as temperaturas são mais altas e inibem a capacidade do lêmure cinzento do rato de manter o torpor por períodos prolongados de tempo. Além disso, os lêmures de ratos cinzentos nas florestas secundárias tendem a ter uma massa corporal menor do que os das florestas primárias, assim como taxas de sobrevivência mais baixas. Isto é provável porque aqueles com menor massa corporal são menos propensos a entrar em torpor, e portanto gastam cerca de 40% mais energia do que aqueles que mantêm torpor.
Esta habilidade incomum para um primata exibir dormência, além do tamanho diminuto, levou os pesquisadores a especular que lêmures ancestrais, e possivelmente primatas ancestrais, podem ter compartilhado alguns traços com os lêmures de camundongos. Consequentemente, o lêmure cinzento do rato foi mais uma vez usado como um organismo modelo para estudar a evolução do lêmure e do primata. Por exemplo, pensa-se que os lêmures colonizaram Madagáscar através do rafting para a ilha há cerca de 60 milhões de anos, de acordo com estudos filogenéticos moleculares. Antes da descoberta de que as correntes oceânicas eram o oposto do que são hoje, favorecendo assim tal evento, pensava-se que teria demorado demasiado tempo para que qualquer animal que não fosse capaz de entrar num estado de dormência sobrevivesse à viagem. Portanto, pensava-se que os lémures de rato, como o lémure cinzento de rato, tinham partilhado este traço plesiomórfico (ancestral) com os lémures ancestrais.
Sistemas sociaisEditar
O lémure cinzento de rato é descrito como solitário, mas social, forrageando sozinho à noite, mas dormindo frequentemente em grupos durante o dia. Este padrão social varia de acordo com o sexo, a estação do ano e a localização. As fêmeas tendem a compartilhar os ninhos com outras fêmeas e seus descendentes, enquanto os machos tendem a dormir sozinhos ou em duplas fora da época de reprodução. Os grupos de fêmeas que partilham um ninho podem ser relativamente estáveis, consistindo em dois a nove indivíduos, embora um macho possa ser encontrado com um grupo de fêmeas fora da época de reprodução. Durante a época de reprodução (Setembro a Outubro), os machos e as fêmeas podem dormir no mesmo buraco de árvore. Grupos de sexo misto podem ser comuns neste momento, com machos solteiros compartilhando locais de nidificação com três a sete fêmeas ou fêmeas solteiras compartilhando locais de nidificação com um a três machos.
Pesquisa tem mostrado que os locais de nidificação para o lêmure de rato cinzento são geralmente pequenos, possivelmente com menos de 50 m. Os machos normalmente viajam mais longe à noite e têm gamas domésticas que são duas vezes maiores do que as das fêmeas, muitas vezes sobrepondo-se uns aos outros, e sempre se sobrepondo com pelo menos uma gamas domésticas das fêmeas. As gamas de vida dos machos triplicam durante a época de reprodução.
As gamas de vida das fêmeas sobrepõem-se menos que as dos machos, embora as concentrações localizadas, ou “núcleos populacionais”, tendam a formar-se em algumas áreas, onde a proporção de sexos favorece as fêmeas em relação aos machos em três ou quatro para um no núcleo. Estudos genéticos indicam que as fêmeas se organizam espacialmente em grupos (“núcleos populacionais”) de indivíduos relacionados, enquanto os machos tendem a emigrar de seu grupo natal. Pesquisas têm mostrado que as fêmeas desta espécie podem manter gamas menores e associar-se mais estreitamente com outras fêmeas do que em algumas outras espécies de lémures de rato devido a um nicho de alimentação mais oportunista e, no caso de populações em Kirindy, o uso de torpor prolongado e sazonal.
ComunicaçãoEditar
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Vocalizações e cheiros são os principais modos de comunicação dentro desta espécie. As faixas domiciliares são marcadas com cheiro de urina e fezes. As vocalizações são complexas e muito agudas (variando de 10 a 36 kHz), às vezes fora da faixa da audição humana (0,02 a 20 kHz). Estas incluem chamadas para procurar contacto, acasalamento, comunicação distante, alarme e angústia.
Como outros lémures do rato, o lémure cinzento do rato utiliza o que foi descrito como uma chamada de apito harmónico que é mais baixa em frequência e duração do que o seu parente próximo, o lémure castanho do rato. Além disso, verificou-se que os tipos de vocalizações emitidas pelo lêmure cinzento do rato podem ser dependentes do ambiente. Nos habitats mais abertos da floresta seca favorecidos pelo lêmure cinzento do rato, as chamadas trilares são mais comuns e eficazes, pois são mais rápidas e menos susceptíveis de serem mascaradas pelo vento, enquanto as chamadas de chilrear são mais comuns no lêmure castanho do rato, o que favorece os habitats fechados da floresta tropical.
Como com outros mamíferos sociais, as chamadas revelam o sexo e a identidade do indivíduo. Dialetos também têm sido detectados entre comunidades. A chamada trill macho, parte da exibição do acasalamento masculino, é muito parecida com um canto de pássaro em termos de sua seqüência ordenada de sílabas moduladas em freqüência de banda larga, variando entre 13 e 35 kHz em passo e com duração de 0,3 a 0,9 segundos, repetindo até 1,5 vezes por minuto. Cada localidade tem seu próprio tema de chamadas trilares distintas das comunidades vizinhas, e os machos residentes produzem individualmente chamadas trilares distintas dentro desse tema. Essas chamadas não são geneticamente programadas. Durante a brincadeira, os machos jovens produzem tentativas precoces de chamadas trilares, que mostram altos graus de variabilidade. Pesquisas têm mostrado que os lémures do rato macho manipulam conscientemente o dialecto para se assemelharem aos dos seus vizinhos, quando transferidos de sua casa para um novo bairro. Isto pode reduzir a agressão e promover a aceitação social para os machos emigrantes à medida que se transferem do seu grupo natal após a maturidade.
Porque os lémures de rato são espécies crípticas e, portanto, visualmente indistinguíveis, as suas chamadas sociais ajudam os indivíduos a seleccionar companheiros da sua própria espécie. Este sistema diferenciado de sinalização e reconhecimento tem promovido a coesão das espécies através do isolamento prematuro, e ajudou os pesquisadores a distinguir e identificar as espécies.
Reprodução e reproduçãoEditar
O sistema de acasalamento é descrito como multi-masculino e multi-fêmea. Os machos estabelecem hierarquias de dominância antes da época de acasalamento, no entanto, alguns estudos na natureza não mostraram nenhuma agressão masculina ou competição visível para as fêmeas receptivas. Os machos em cativeiro tornam-se altamente agressivos e formam hierarquias de dominância rígidas. Estes machos em cativeiro podem mostrar os níveis mais altos de testosterona plasmática encontrados em mamíferos, e mesmo o odor de um macho dominante pode baixar os níveis de testosterona e inibir sexualmente um macho subordinado. Durante a época de reprodução, os testículos dos machos aumentam significativamente de tamanho, facilitando a competição espermática devido à promiscuidade feminina. Estudos com o lêmure cinzento do rato mostraram que o período ideal de inseminação, durante o qual um macho tem maior probabilidade de procriar filhos, ocorre precocemente durante a receptividade da fêmea. Apenas durante o período de acasalamento a mortalidade masculina aumenta acima da feminina.
Embora o lêmure de rato cinzento exiba padrões de acasalamento múltiplos masculinos e múltiplos femininos, estudos mostraram que as fêmeas exibem uma selecção indirecta de acasalamento (uma forma de poliandria seleccionada). Durante o estudo, as fêmeas acasalariam com 1-7 machos até 11 vezes durante sua única noite de receptividade, mas evitariam ou contra-atacariam machos que tentassem monopolizar o acasalamento. Os machos dominantes que tentam monopolizar tendem a ser indivíduos maiores e mais pesados. A seleção feminina, no entanto, tem mostrado ajudar a aumentar a diversidade genética entre os descendentes.
O lêmure cinzento do rato é considerado sexualmente monomórfico em geral, mas o dimorfismo sexual sazonal flutuante em termos de massa corporal tem sido registrado. Enquanto a massa corporal de ambos os sexos flutua ao longo do ano em função da disponibilidade alimentar, sendo maior na estação chuvosa, os diferentes repertórios comportamentais dos sexos levam a padrões sexuais específicos nesta flutuação. Por exemplo, a massa corporal masculina aumenta antes da época de acasalamento devido a um aumento substancial no volume dos testículos que provavelmente aumenta o sucesso dos machos na competição espermática.
As fêmeas estão receptivas durante 45 a 55 dias entre Setembro e Outubro, com o cio a durar 1 a 5 dias. As fêmeas anunciam o cio através de chamadas distintas de alta frequência e marcação da paisagem. A gestação dura de 54 a 68 dias, com uma média de 60 dias, resultando normalmente em 2 ou 3 crias pesando 5 g (0.18 oz) cada. Os bebés nascem num ninho de folhas ou num buraco de árvore em Novembro, antes do início da estação das chuvas. O desmame ocorre após 25 dias, e os bebés são deixados no ninho ou carregados na boca da mãe e depositados num ramo enquanto esta forrageia. Os lémures de ratos bebés não se agarram ao pêlo da mãe. A independência é alcançada em 2 meses, enquanto que a maturidade sexual é alcançada aos 10 a 29 meses nas fêmeas e 7 a 19 meses nos machos. As fêmeas com parentesco próximo permanecem frouxamente associadas após a maturação (filopatia feminina), enquanto que os machos se dispersam da sua área natal. Na natureza, a vida reprodutiva do lêmure de rato cinzento não é superior a 5 anos, embora os espécimes em cativeiro tenham vivido 15 anos e 5 meses, ou mesmo 18,2 anos.
O lêmure de rato cinzento utiliza a reprodução cooperativa como uma forma de seguro familiar. A fêmea transfere regularmente os seus descendentes para ninhos de outras fêmeas – e da mesma forma se ocupa e cuida de descendentes que não sejam os seus. Embora isto possa ter um alto custo fisiológico para uma fêmea lactante que já está gastando muita energia, pode ser benéfico em geral para assegurar a sobrevivência entre grupos intimamente relacionados, com alto risco de mortalidade. Um estudo que teve lugar ao longo de três épocas de reprodução mostrou que fêmeas estreitamente relacionadas formam grupos de reprodução principalmente quando há falta de poleiros adequados; quando há uma vantagem de um ninho comum para defesa, ou quando há benefícios termorreguladores. No caso da adopção da descendência, quando um progenitor morre e uma fêmea intimamente relacionada toma conta da doença, acredita-se que isto é benéfico para grupos com elevado risco de mortalidade.