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Originas de Triceratops e outros Dinossauros Ceratopsidianos

Os Ceratopsidos – Origens e Distribuição
A família dos Dinossauros Ceratopsidae engloba os herbívoros quadrupedais com chifres faciais distintos e folhos grandes. Esta família de Dinossauros inclui o bem conhecido Triceratops, que é o primeiro Ceratopsid descoberto em 1887. Há numerosas subfamílias e gêneros de Ceratopsid. Eles são classificados pela forma e tamanho de seus chifres, bicos e babados.
Ceratopsids são restritos à América do Norte e Ásia (o Triceratops só é encontrado na América do Norte Ocidental). Ceratopsids primitivos foram encontrados na Ásia, indicando que eles apareceram lá primeiro e depois atravessaram para a América do Norte em uma ponte de terra. Uma vez na América do Norte, eles rapidamente diversificaram até a sua extinção no final do Cretáceo. Aproximadamente 37 gêneros de Ceratopsids foram classificados. Abaixo está uma imagem de alguns gêneros de crânios de Ceratopsids, mostrando as distintas formas e tamanhos de chifres e folhos.

Variação em folhos e chifres da mesma espécie

Quando os Ceratopsids estavam sendo descobertos no início dos anos 1900, os restos fragmentados foram classificados com base nas suas formas de folhos, bicos e chifres. Nenhuma consideração foi dada à aparência juvenil versus adulta e ao dimorfismo sexual. Como resultado, inúmeras espécies foram erigidas.
A medida que mais e mais evidências fósseis foram descobertas, paleontólogos perceberam que o crânio muda de forma à medida que o animal entra em diferentes estágios de desenvolvimento. Chifres e floreados não se desenvolveram completamente até a idade adulta (Farlow 327).
Um grande exemplo disso é do dinossauro bebê chasmosaurine ceratopsid descoberto em 2013. Currie et al, em 2016, publicaram um artigo sobre este dinossauro bebé e compararam-no a exemplares adultos de chasmosarus (Currie et al, 2016). O folho do bebé chasmosarus parece completamente diferente do folho adulto.

A Saga Triceratops… A Grande Espécie Roundup: De 16 espécies a 2.

Um bom exemplo de redução do número de Ceratopsids são os gêneros Triceratops. Triceratops é o Dinossauro mais comumente encontrado na Formação Hell Creek do oeste dos Estados Unidos. O gênero Triceratops já teve até 16 espécies atribuídas a ele, com base em todas as diferentes variações cranianas encontradas. Uma vez que os paleontólogos perceberam que os floreados mudaram durante o desenvolvimento, o Triceratops foi reanalisado. Em 1986 Ostrom e Wellnhofer reduziram Triceratops a apenas 1 espécie, T. horridus. Eles descobriram que todas as diferenças no crânio eram devidas a diferentes estágios de desenvolvimento e dimorfismo sexual, e não podia haver muitos animais grandes semelhantes, todos vivendo na mesma área.
Um pouco mais tarde, Catherine Forester em 1996 pesquisou as espécies de Triceratops e concluiu que desde T. horridus superou em muito T. prorsus, eles eram duas espécies distintas. Finalmente, em 2009, Scannella e Fowler apoiaram esta visão e a saga terminou. Havia duas espécies de Triceratops… mais ou menos… Há toda aquela questão do Torosaurus…

Triceratops vs. Torosaurus – Triceratops não é Torosaurus

Torosaurus é um grande ceratopsido encontrado na mesma formação do Triceratops. É maior e o folho é nitidamente diferente, sendo mais longo, com grandes buracos perto do topo. Em 2010 Scannella e Horner publicaram um artigo demonstrando que o Torosaurus foi na verdade uma fase tardia, rápida, de crescimento do Triceratops. Isto gerou todo o tipo de controvérsia. Os paleontólogos estavam tomando partido, alguns concordaram e outros discordaram. Pessoalmente, eu sempre tive problemas com a forma como dois grandes buracos podiam simplesmente corroer no osso do folho. Isso realmente transformaria toda a estrutura de fixação muscular. Nos últimos anos, muitos artigos foram publicados refutando os resultados de Scannella e Horner. Em 2011, o especialista em dinossauros ceratopsid Dr. Andy Farke publicou um artigo mostrando que o Torosaurus é “um gênero distinto de Triceratops e Nedoceratops”. Trabalhos recentes tendem a apoiar o gênero separado, incluindo um trabalho de Longrich e Field em 2012. Eles estudaram vários crânios de Torosaurus e Triceratops e fizeram uma análise de agrupamento para organizá-los em séries de crescimento. Eles encontraram indivíduos imaturos e maduros tanto do Torosaurus como do Triceratops. Portanto, eles poderiam ser o mesmo animal. Triceratops e Torosaurus são dinossauros diferentes.
A imagem acima é de Longrich e Field (2012). Mostra um adulto e um subadulto Torosoarus.

Chifres e Frisos – Eles não foram feitos para o Ramming!

A maioria dos Ceratopsidos tinha enormes folhos com as exceções de Diceratops e Triceratops. Estes dois gêneros tinham folhos que eram comparativamente reduzidos em tamanho (Fastovsky p. 180). O aumento do tamanho dos floreados durante a vida afetou diretamente a força muscular da mandíbula (quanto maior o floreado, maior/forte o músculo da mandíbula) (Fastovsky p. 186). Os grandes buracos vistos em alguns dos floreados foram provavelmente preenchidos com anexos musculares e/ou cartilagem.
Como para os chifres, muitas pessoas esquecem quando vêem um Triceratops fóssil ou outros dinossauros Ceratopsid, os chifres no crânio são os núcleos ósseos. Estes núcleos ósseos teriam sido cobertos pelos chifres reais, que teriam sido muito mais longos na vida.
Felizmente, é impossível verificar para que chifres e floreados foram realmente usados. Entretanto, usando animais de pastoreio modernos como uma analogia, é como se eles fossem usados para dominação, defesa e exibição. Ceratopsids podem ter usado os seus chifres dentro da sua própria espécie para o territorialismo e direitos de acasalamento. Isto corresponde às evidências fósseis, uma vez que as feridas de perfuração têm sido comumente encontradas em crânios e folhos de Triceratops de outros Triceratops, indicando alguma forma de combate intra-espécie (Farke, et al, 2009).
Um estudo mostrou que, se dois Triceratops adultos se empurrassem um ao outro de cabeça, seus crânios se estilhaçariam! Contudo, os chifres de Ceratopsid foram moldados de forma diferente de qualquer outro mamiliano. Em vez de bater, eles podem ter simplesmente trancado os chifres e lutado. Um estudo usando modelos descobriu que era fisicamente possível que os triceratops se engajassem no comportamento de travamento dos chifres (Farke, Andrew, A. 2004). Eles encontraram 3 possíveis arranjos de travamento de chifres. Ao invés de bater um no outro, eles trancavam chifres e lutavam, mais ou menos como o alce trancava chifres quando lutava.
É interessante notar que existe uma exceção. Um gênero diferente, Centrosaurus, um ceratopsido com apenas 1 corno nasal grande, foi estudado por Farke (Farke, et al, 2009) e foi encontrado ausente de ferimentos. Isto significa que os Centrossauros provavelmente não usaram seus chifres e folhos para acasalamento ou combate territorial, mas sim para fins de exibição, como um pavão. Um firgure do jornal de Farke é mostrado abaixo. Ele mostra taxas de incidência de mostrar taxas de incidência de lesões em (A) Triceratops e (B) Centrossauro.

Moral da história, se Triceratops os usou para o comportamento de acasalamento e Centrosaurus os usou para exibição, chifres e folhos foram provavelmente usados de várias maneiras diferentes por diferentes tipos de ceratopsids.
Um uso dos chifres e floreados por muitos ceratopsids foi provavelmente para afastar os predadores. Alguns fósseis de ceratopsids foram até encontrados com marcas de mordidas de T-rex curadas, estes são espécimes que conseguiram evitar um ataque de T-Rex. Enquanto muitos outros foram encontrados com marcas de mordidas não cicatrizadas, o que significa que eram alimentos T-Rex. Por causa desses achados fósseis, não é irracional assumir que os floreados e os chifres também foram usados para defender-se dos poderosos T-Rex que viviam no oeste dos EUA no final do Cretáceo.
Se chifres e floreados foram usados para travamento de chifres, para a cabeça, para exibir, para defesa, ou tudo o que foi dito acima, uma coisa é certa. Eles vieram em todos os formatos e tamanhos, basta olhar para a imagem abaixo!

Triceratops Behavior: Herding and Diet

Herding Behavior

Foram encontrados no Centro-Oeste grandes leitos ósseos de fósseis de 100’s de Centrossauros, indicando que viajavam em grandes manadas. Não foram encontrados grandes leitos ósseos de Triceratops, mas grupos de indivíduos foram encontrados juntos, portanto podem ter viajado em grandes manadas ou pelo menos em grupos menores, o que é consistente com o fato de que o uso de chifres é mais prevalente em animais de pastoreio, tais como veados, gazelas e búfalos.

Currie Philip J., Holmes Robert B., J. Ryan Michael, Coy Clive. (2016) Um chasmosaurine ceratopsid juvenil (Dinosauria, Ornithischia) do Dinosaur Park Formation, Alberta, Canadá. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016; e1048348 DOI: 10.1080/02724634.2015.1048348
Farlow, O. James, Brett-Surman, M.K., Editors (1997). O Dinossauro Completo. IN: Indiana University Press.
Fastovsky, E. David, Weishampel, B. David (1996). The Evolution And Extinction Of The Dinosaurs (A Evolução e Extinção dos Dinossauros). NY: Cambridge University Press.
Farke A.A. (2011) Anatomia e Taxonomia do Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri do Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196. doi: 10.1371/journal.pone.0016196
Farke AA, Wolff EDS, Tanke DH. (2009) Evidência de Combate em Triceratops. PLoS ONE 4(1): e4252. doi: 10.1371/journal.pone.0004252
Farke, A.A. 2004. Uso da trompa em Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Teste de hipóteses comportamentais usando modelos em escala. Palaeontologia Electrónica 7(1):10 pp. (PDF)
Forster Catherine A. (1996) Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology, 16:259-270.
Longrich NR, Field DJ. (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogenia em Chasmosaurine Ceratopsids como um Estudo de Caso em Taxonomia de Dinossauros. PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
Ostrom J.H, Wellnhofer P. (1986) The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana. 14, 111-158.
Scannella J, Horner JR. (2010) Torosaurus é Triceratops, sinonímia através da ontogenia. Journal of Vertebrate Paleontology 30: 1157-1168.
Scannella, J.B. e D.W. Fowler. (2009) Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. North American Paleontological Convention , abstracts volume: 148-9.
Gregory S. Paul, Per Christiansen. (2000) Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for the walking and locomotion Paleobiology Summer, v. 26 no. 3 p. 450-465