Embora as sementes de um modelo de pia-fonte tenham sido plantadas anteriormente, Pulliam é frequentemente reconhecido como o primeiro a apresentar um modelo de pia-fonte totalmente desenvolvido. Ele definiu patches de fonte e pia em termos de seus parâmetros demográficos, ou taxas de BIDE (taxas de nascimento, imigração, morte, e emigração). No patch-fonte, as taxas de natalidade eram maiores que as taxas de mortalidade, fazendo com que a população crescesse. Esperava-se que os indivíduos em excesso deixassem o remendo, de modo que as taxas de emigração eram maiores do que as taxas de imigração. Em outras palavras, as fontes eram um exportador líquido de indivíduos. Em contraste, em um remendo de pia, as taxas de mortalidade eram maiores que as taxas de natalidade, resultando em um declínio populacional em direção à extinção, a menos que um número suficiente de indivíduos emigrasse do remendo de origem. Esperava-se que as taxas de imigração fossem maiores do que as taxas de emigração, de modo que os sumidouros eram um importador líquido de indivíduos. Como resultado, haveria um fluxo líquido de indivíduos desde a fonte até a pia (ver Tabela 1).
O trabalho de Julliam foi seguido por muitos outros que desenvolveram e testaram o modelo de pia-fonte. Watkinson e Sutherland apresentaram um fenômeno no qual altas taxas de imigração poderiam fazer com que um remendo parecesse ser uma pia, elevando a população do remendo acima de sua capacidade de carga (o número de indivíduos que ele pode suportar). No entanto, na ausência de imigração, os remendos são capazes de sustentar uma população menor. Uma vez que os verdadeiros remendos não podem suportar qualquer população, os autores chamaram estes remendos de “pseudo-sinks”. Distinguir definitivamente entre verdadeiros afundamentos e pseudo afundamentos requer cortar a imigração para o remendo em questão e determinar se o remendo ainda é capaz de manter uma população. Thomas et al. foram capazes de fazer exatamente isso, tirando vantagem de uma geada fora de época que matou as plantas hospedeiras para uma população de origem da borboleta de Euphydryas editha (Euphydryas editha). Sem as plantas hospedeiras, o fornecimento de imigrantes para outras manchas próximas foi cortado. Embora estas manchas parecessem ser pias, não se extinguiram sem o constante fornecimento de imigrantes. Eles eram capazes de sustentar uma população menor, sugerindo que eles eram de fato pseudo-solos.
Watkinson e a advertência de Sutherland sobre a identificação de pseudo-solos foi seguida por Dias, que argumentou que a diferenciação entre as fontes e os próprios sumidouros pode ser difícil. Ela afirmou que um estudo de longo prazo dos parâmetros demográficos das populações em cada retalho é necessário. Caso contrário, variações temporárias nesses parâmetros, talvez devido a flutuações climáticas ou desastres naturais, podem resultar em uma classificação errada dos remendos. Por exemplo, Johnson descreveu inundações periódicas de um rio na Costa Rica que inundaram completamente manchas da planta hospedeira para um besouro de folha enrolada (Cephaloleia fenestrata). Durante as cheias, essas manchas se transformaram em pias, mas em outros momentos não foram diferentes de outras manchas. Se os pesquisadores não tivessem considerado o que aconteceu durante as cheias, eles não teriam entendido toda a complexidade do sistema.
Dias também argumentaram que é possível uma inversão entre a fonte e o habitat da pia para que as pias possam realmente se tornar as fontes. Como a reprodução em manchas de fontes é muito maior do que em manchas de lavatório, geralmente espera-se que a seleção natural favoreça as adaptações ao habitat da fonte. Contudo, se a proporção da fonte para o habitat do lava-louça mudar de forma que o habitat do lava-louça se torne muito mais disponível, os organismos podem começar a adaptar-se a ele. Uma vez adaptado, o lava-loiça pode tornar-se um habitat de origem. Acredita-se que isto tenha ocorrido para o chapim azul (Parus caeruleus) há 7500 anos atrás, pois a composição da floresta na Córsega mudou, mas poucos exemplos modernos são conhecidos. Boughton descreveu uma inversão de fonte-pseudo-sink em populações de borboletas de E. editha. Após a geada, as borboletas tiveram dificuldade em recolonizar as antigas manchas de fontes. Boughton descobriu que as plantas hospedeiras nas antigas fontes senesceram muito mais cedo do que nas antigas manchas de pseudo-sincosidade. Como resultado, os imigrantes chegavam regularmente demasiado tarde para se reproduzirem com sucesso. Ele descobriu que os antigos pseudo-sink se tornaram fontes, e que as antigas fontes se tornaram verdadeiras pias.
Uma das mais recentes adições à literatura sobre a pia-fonte é de Tittler et al., que examinaram dados de pesquisa de tordo de madeira (Hylocichla mustelina) para evidências de populações de fontes e pias em larga escala. Os autores argumentaram que os emigrantes das fontes seriam provavelmente os juvenis produzidos em um ano, dispersando-se para se reproduzirem em sumidouros no ano seguinte, produzindo um intervalo de um ano entre as mudanças populacionais na fonte e no sumidouro. Utilizando dados do Breeding Bird Survey, um inquérito anual às aves norte-americanas, eles procuraram relações entre os locais do inquérito que mostrassem um tal desfasamento de um ano. Eles encontraram vários pares de locais mostrando relações significativas entre 60-80 km de distância. Vários pareciam ser fontes para mais de uma pia, e várias pias pareciam receber indivíduos de mais de uma fonte. Além disso, alguns locais pareciam ser uma pia para um local e uma fonte para outro (ver Figura 1). Os autores concluíram que a dinâmica do lava-louça pode ocorrer em escalas continentais.
Uma das questões mais confusas envolve a identificação de fontes e lava-louça no campo. Runge et al. apontam que em geral os pesquisadores precisam estimar a reprodução per capita, a probabilidade de sobrevivência e a probabilidade de emigração para diferenciar os habitats de origem e de afundamento. Se a emigração for ignorada, então os indivíduos que emigram podem ser tratados como mortalidades, fazendo com que as fontes sejam classificadas como sumidouros. Esta questão é importante se o conceito de pia-fonte for visto em termos de qualidade de habitat (como está no Quadro 1), porque classificar habitat de alta qualidade como de baixa qualidade pode levar a erros na gestão ecológica. Runge et al. mostraram como integrar a teoria da dinâmica de sumidouros com matrizes de projeção populacional e estatísticas ecológicas para diferenciar fontes e sumidouros.
| Fonte de afundamento | Fonte de afundamento.pseudosink | Ecological trap | |
|---|---|---|---|
| Source patch (high quality habitat) |
Stable or growing Attractive Net Exportador |
Estável ou em crescimento Atrativo Exportador da rede |
Estável ou em crescimento Anulado (ou igual) Exportador da rede |
| Afundar, Pseudo-fundo, ou remendo de armadilha (habitat de baixa qualidade) |
Diminuiu para a extinção Anulado Importador de rede |
Diminuiu para o tamanho estável Alterações Importador de rede |
Diminuiu para extinção Attractive (or equal) Net importer |
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Habitat patches são representados em termos de suas (1) habilidades inerentes para manter uma população (na ausência de imigração), (2) sua atratividade para organismos que estão ativamente se dispersando e escolhendo manchas de habitat, e (3) se são exportadores líquidos ou importadores de indivíduos dispersos. Note que em todos esses sistemas, os remendos de origem são capazes de suportar populações estáveis ou em crescimento e são exportadores líquidos de indivíduos. A maior diferença entre eles é que no modelo de armadilha ecológica, o remendo de origem é evitado (ou pelo menos não preferido ao remendo de armadilha de baixa qualidade). Todos os remendos de baixa qualidade (quer se trate de sumidouros, pseudo sumidouros ou armadilhas) são importadores líquidos de indivíduos dispersos e, na ausência de dispersão, mostrariam um declínio populacional. No entanto, os pseudo-sinks não declinariam até a extinção, pois são capazes de suportar uma população menor. A outra grande diferença entre esses tipos de remendos de baixa qualidade está em sua atratividade; populações de sumidouros são evitadas enquanto remendos de armadilhas são preferidos (ou pelo menos não evitados).
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