Von den fünf Bedingungen, die zur Aufrechterhaltung des Hardy-Weinberg-Gleichgewichts erforderlich sind, wird die unendliche Populationsgröße immer verletzt; das bedeutet, dass immer ein gewisses Maß an genetischer Drift stattfindet. Eine geringere Populationsgröße führt zu einer erhöhten genetischen Drift, die, so die Hypothese, diesen Gruppen einen evolutionären Vorteil beim Erwerb von Genomkomplexität verschafft. Eine andere Hypothese besagt, dass die genetische Drift zwar eine größere Rolle bei der Entwicklung von Komplexität in kleinen Populationen spielt, dass aber die Selektion der Mechanismus ist, durch den große Populationen Komplexität entwickeln.
Populationsengpässe und GründereffektBearbeiten
Populationsengpässe treten auf, wenn die Populationsgröße für einen kurzen Zeitraum abnimmt, wodurch die genetische Vielfalt in der Population sinkt.
Der Gründereffekt tritt auf, wenn wenige Individuen aus einer größeren Population eine neue Population gründen, und verringert ebenfalls die genetische Vielfalt; er wurde ursprünglich von Ernst Mayr beschrieben. Der Gründereffekt ist ein einzigartiger Fall von genetischer Drift, da die kleinere Gründerpopulation eine geringere genetische Vielfalt aufweist, die die Allele innerhalb der Population schneller in Richtung Fixierung verschiebt.
Modellierung der genetischen DriftBearbeiten
Genetische Drift wird typischerweise in Laborumgebungen unter Verwendung von Bakterienpopulationen oder digitalen Simulationen modelliert. In digitalen Organismen durchläuft eine generierte Population eine Evolution auf der Grundlage variierender Parameter, einschließlich unterschiedlicher Fitness, Variation und Vererbung, die für einzelne Organismen festgelegt wurden.
Rozen et al. verwenden getrennte Bakterienstämme auf zwei verschiedenen Medien, eines mit einfachen Nährstoffkomponenten und eines mit Nährstoffen, die dazu beitragen, dass Bakterienpopulationen eine größere Heterogenität entwickeln. Eine digitale Simulation, die auf dem bakteriellen Versuchsaufbau basiert, wurde ebenfalls verwendet, mit verschiedenen Zuordnungen von Fitness und effektiven Populationsgrößen, die mit denen der verwendeten Bakterien vergleichbar sind, basierend auf den Bezeichnungen für kleine und große Populationen. Kleinere Populationen hatten eine höhere Fitness und passten sich in der komplexen Umgebung schneller an, während sich große Populationen in der einfachen Umgebung schneller anpassten als kleine Populationen. Diese Daten zeigen, dass die Folgen der erhöhten Varianz in kleinen Populationen von der Umwelt abhängen: In anspruchsvolleren oder komplexeren Umgebungen kann die in kleinen Populationen vorhandene Varianz zu einem größeren Vorteil führen. Die Analyse zeigt, dass kleinere Populationen unabhängig von der Komplexität der Umwelt einen größeren Nutzen aus der Heterogenität innerhalb der Gruppe ziehen; die Anpassungsreaktionen sind in komplexeren Umgebungen stärker. Anpassungen in ungeschlechtlichen Populationen sind auch nicht durch Mutationen begrenzt, da die genetische Variation innerhalb dieser Populationen die Anpassung vorantreiben kann. Obwohl kleine Populationen aufgrund des eingeschränkten Zugangs zu weit verbreiteten vorteilhaften Mutationen mit größeren Herausforderungen konfrontiert sind, ist die Anpassung in diesen Populationen weniger vorhersehbar und ermöglicht es den Populationen, plastischer auf ihre Umwelt zu reagieren. Es ist bekannt, dass die Zunahme der Fitness im Laufe der Zeit in kleinen asexuellen Populationen stark positiv mit der Populationsgröße und der Mutationsrate korreliert, und dass die Fixierungswahrscheinlichkeit einer vorteilhaften Mutation umgekehrt mit der Populationsgröße und der Mutationsrate zusammenhängt.
LaBar und Adami verwenden digitale haploide Organismen, um unterschiedliche Strategien zur Anhäufung genomischer Komplexität zu bewerten. Diese Studie zeigte, dass sowohl Drift als auch Selektion in kleinen bzw. großen Populationen wirksam sind, dass dieser Erfolg jedoch von mehreren Faktoren abhängt. Daten aus der Beobachtung von Insertionsmutationen in diesem digitalen System zeigen, dass kleine Populationen durch die Fixierung schädlicher Mutationen größere Genomgrößen entwickeln und große Populationen durch die Fixierung vorteilhafter Mutationen größere Genomgrößen entwickeln. Es wurde festgestellt, dass kleine Populationen aufgrund der driftbedingten phänotypischen Komplexität einen Vorteil beim Erreichen der vollen genomischen Komplexität haben. Bei der Simulation von Deletionsmutationen hatten nur die größten Populationen einen signifikanten Fitnessvorteil. Diese Simulationen zeigen, dass kleinere Populationen schädliche Mutationen durch erhöhte genetische Drift fixieren. Dieser Vorteil wird wahrscheinlich durch hohe Aussterberaten begrenzt. Größere Populationen entwickeln Komplexität durch Mutationen, die die Expression bestimmter Gene erhöhen; die Entfernung schädlicher Allele schränkt die Entwicklung komplexerer Genome in den größeren Gruppen nicht ein, und eine große Anzahl von Insertionsmutationen, die zu nützlichen oder nicht funktionalen Elementen innerhalb des Genoms führten, waren nicht erforderlich. Wenn Deletionsmutationen häufiger auftreten, haben die größten Populationen einen Vorteil, was darauf hindeutet, dass größere Populationen generell einen evolutionären Vorteil bei der Entwicklung neuer Merkmale haben.