Waterbeweging

Planten die op het land groeien (landplanten) vinden de materialen die zij nodig hebben voor hun leven op twee verschillende plaatsen. De bodem is de bron van water en mineralen die voor allerlei functies worden gebruikt, terwijl de atmosfeer kooldioxide levert voor de fotosynthese. Het wortelsysteem neemt water en mineralen uit de bodem op, terwijl het uit bladeren en stengels bestaande uitlopersysteem voor de fotosynthese zorgt. Naarmate grotere planten evolueerden, raakten de wortels en de scheuten steeds verder van elkaar verwijderd, en werden transportsystemen over lange afstanden (xyleem en floëem) noodzakelijk om te overleven. Het is duidelijk dat een van de belangrijkste functies van het wortelstelsel de absorptie van water is.Hoe neemt de wortel water op? Hoe verplaatsen water en opgeloste mineralen zich, eenmaal in de plant, van de wortel naar de scheut? Wat gebeurt er met het water als het eenmaal door het xyleem aan de bladeren is geleverd? Om deze vragen te beantwoorden, is het nuttig eerst het einde van het transportproces te bespreken, omdat daar de drijvende kracht wordt gevonden.

Transpiratie

Bijna 99 procent van het door planten opgenomen water gaat verloren aan de atmosfeer via kleine poriën die zich vooral aan de onderkant van de bladeren bevinden. Het waterverlies van een enkele maïsplant wordt geschat op meer dan 200 liter gedurende een groeiseizoen. Dit verlies van water door de scheuten van planten wordt transpiratie genoemd. Transpiratie is de drijvende kracht achter de verplaatsing van water langs de plant van de wortels naar de bladeren. Deze beweging resulteert uiteindelijk in de verdere opname van water uit de bodem.

Natuurlijk heeft het water dat door de plant wordt opgenomen ook functies binnen de plant. Water is het milieu waarin het leven en zijn reacties plaatsvinden. Water en de daarin opgeloste of gesuspendeerde stoffen vormen het cytoplasma van de cellen en het inwendige van de celcompartimenten. Het is de opname van water die de groei van plantencellen aandrijft. Water treedt in vele reacties of chemische veranderingen in cellen, met inbegrip van de reacties die lichtenergie vastleggen tijdens fotosynthese.

De oorzaken van Transpiratie.

De kleine poriën waardoor scheuten water verliezen aan de atmosfeer worden huidmondjes genoemd. Deze poriën, waardoor kooldioxide uit de omringende lucht in de plant terechtkomt, zijn in feite ruimten tussen de cellen die de “huid” of epidermis van de scheut vormen. De huidmondjes kunnen open of gesloten zijn, afhankelijk van de werking van een paar cellen, bewakingscellen genaamd, die de porie omgeven.

De huidmondjes gaan open als reactie op de behoefte van de plant aan kooldioxide bij de fotosynthese. Het kooldioxide kan niet rechtstreeks in de scheutcellen stromen omdat de buitenkant van de scheut bedekt is met een ondoordringbare wasachtige laag, de cuticula. Deze laag voorkomt dat de plant uitdroogt, maar verhindert ook de verplaatsing van kooldioxide naar de bladeren. Door de aanwezigheid van de huidmondjes kan voldoende kooldioxide de bladcellen bereiken die hoofdzakelijk verantwoordelijk zijn voor de fotosynthese.

Niet alleen kooldioxide stroomt de plant in wanneer de huidmondjes open zijn, maar ook water in de vorm van waterdamp stroomt de plant uit, aangedreven door het verschil in waterconcentratie tussen de plant en de atmosfeer. Het openen en sluiten van de huidmondjes maximaliseert de opname van kooldioxide en minimaliseert het verlies van water door de scheut. Twee van de belangrijkste signalen die de huidmondjes doen openen, zijn dus de absorptie van licht en de lage concentratie kooldioxide in de bladeren. Als gevolg van deze signalen openen de meeste planten hun huidmondjes overdag, wanneer er lichtenergie beschikbaar is voor de fotosynthese, en sluiten zij deze ’s nachts. Waterstress, d.w.z. een watertekort dat groot genoeg is om normaal functioneren te verhinderen, kan deze signalen teniet doen en de poriën doen sluiten om overmatig waterverlies te voorkomen. Voor een plant is de opname van kooldioxide voor de groei van secundair belang wanneer verder waterverlies het voortbestaan zou kunnen bedreigen.

Transpiratie wordt vaak beschreven als een noodzakelijk kwaad, maar het dient wel om de bladeren af te koelen onder omstandigheden van hoge lichtabsorptie. De verdamping van water uit bladeren dient dus voor planten hetzelfde doel als zweten voor mensen. Transpiratie versnelt ook de stroom van water en opgeloste mineralen van de wortels naar de scheuten. Zonder transpiratie zouden de bladeren echter door andere mechanismen worden afgekoeld, en zou het water blijven stromen, zij het met een veel lagere snelheid, omdat het in de bladeren werd gebruikt.

De aard van transpiratie.

Transpiratie is een voorbeeld van diffusie, de netto verplaatsing van een stof van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lagere concentratie. Transpiratie wordt veroorzaakt door diffusie, omdat de lucht in de plant zeer vochtig is, terwijl de atmosfeer rondom de plant bijna altijd minder waterdamp bevat dan de atmosfeer binnenin de plant. De relatieve vochtigheid van de lucht binnenin een blad varieert gewoonlijk van 98 tot 100 procent, terwijl de atmosfeer zelden zulke hoge waarden benadert. (De relatieve vochtigheid is de hoeveelheid water in de lucht vergeleken met de maximale hoeveelheid die bij die temperatuur kan worden vastgehouden). Deze verschillen in relatieve vochtigheid weerspiegelen verschillen in waterdampconcentratie, de drijvende kracht voor diffusie. Stel bijvoorbeeld dat zowel het blad als de atmosfeer dezelfde temperatuur hebben van 20°C (68°F) en dat de atmosfeer een relatieve vochtigheid heeft van 50 procent. Dan bevat de lucht in het blad 10,9 gram water per kubieke meter, en de atmosfeer slechts 5,5 gram water per kubieke meter. Als het blad warmer is dan de atmosfeer, wat vaak voorkomt, zal het verschil in waterdampconcentratie nog groter zijn.

Het Transpiratie-Cohesie-Trek Mechanisme voor het Transport van Water in het Xyleem

Het probleem van hoe water zich in planten omhoog verplaatst van wortels naar scheuten is het meest extreem in de hoogste bomen, waar de af te leggen afstanden het grootst zijn. Sommige van de hoogste bomen zijn ten minste 120 meter hoog. Als een hypothese of model de waterbeweging in deze hoogste planten kan verklaren, dan kan het model dit ook in kleinere exemplaren. Veel van het onderzoek naar het mechanisme van watertransport is uitgevoerd op relatief hoge bomen.

Sinds ongeveer de jaren zestig is één mechanisme de meest algemeen aanvaarde verklaring voor hoe water zich in het xyleem verplaatst. Dit mechanisme is nauw verbonden met het hierboven beschreven proces van transpiratie.

Xyleemtransportcellen.

Het xyleem heeft een aantal soorten cellen en wordt daarom een complex weefsel genoemd. De xyleemvaten zijn de cellen die feitelijk water en opgeloste mineralen uit de wortel transporteren. Er bestaan twee soorten xyleemvaten: vaatleden en tracheiden.

Hoewel vaatleden en tracheiden in een aantal opzichten verschillen, delen zij één opvallend structureel kenmerk: beide zijn dood bij het transport van water. Voor xyleemvaten zijn de produktie van sterke secundaire wanden en het afsterven van de cel belangrijke kenmerken waarmee elk voorgesteld mechanisme rekening moet houden. Ook belangrijk is het feit dat celwanden doorlatend zijn voor de waterstroom, hoewel zij wel enige weerstand tegen de stroom bieden.

Ontoereikende verklaringen voor de verplaatsing van water van wortels naar scheuten.

Ideeën om de opname en het transport van water te verklaren zijn van twee basistypes. Ofwel wordt water van onder uit de plant geduwd (gepompt), ofwel wordt het naar boven getrokken. Vroege experimenteerders probeerden de waterbeweging te verklaren in termen van pompen, waarvan men dacht dat ze zich ofwel in de wortels bevonden, ofwel langs de hele weg van de waterbeweging. Voor het pompen van water is energie nodig, en alleen de levende cellen in de plant verbruiken energie. In 1893 testte de Duitse onderzoeker Eduard Strasburger de hypothese dat de levende cellen in de plant het water langs de stengel omhoog stuwen. Hij hakte bomen van twintig meter hoog af aan de voet en plaatste de afgehakte stronken in emmers met vergif dat alle levende cellen zou doden die ermee in contact kwamen. De bomen bleven water transporteren ondanks de dood van de levende cellen in de stam. Dit experiment toonde aan dat levende stamcellen niet vereist zijn voor het transport van water door de stam. Verder toonde het experiment aan dat de wortels niet noodzakelijk zijn voor het transport van water.

Een “trek”-model voor watertransport in het xyleem is capillariteit, het opstijgen van sommige vloeistoffen in kleine buisjes die zijn gemaakt van materialen waartoe de vloeistof wordt aangetrokken. Capillariteit kan echter slechts water trekken tot een hoogte van minder dan een halve meter in buisjes ter grootte van xyleemvaten. Dit mechanisme is duidelijk ontoereikend om het watertransport in hoge bomen te verklaren.

Het Transpiratie-Cohesie-Spanning Mechanisme

Een alternatief trekkingsmodel, het Transpiratie-Cohesie-Spanning Mechanisme, wordt aanvaard als de beste verklaring tot dusver voor de waterbeweging. De hypothese heeft verschillende componenten, zoals de naam al aangeeft. Transpiratie, het verlies van water door de boven- of bovengrondse delen van de plant, is reeds beschreven. Cohesie verwijst naar een aantrekkingskracht tussen moleculen die op elkaar lijken, in dit geval watermoleculen. Wanneer watermoleculen op elkaar inwerken, worden ze tot elkaar aangetrokken, waarbij de partiële negatieve lading op de zuurstof van het ene molecuul wordt aangetrokken tot de partiële positief geladen waterstof van het andere molecuul. Deze attracties, waterstofbruggen genoemd, zijn zeer belangrijk in het transpiratie-cohesiemechanisme.

Een ander belangrijk maar minder bekend idee is spanning, of negatieve druk. Wanneer een stof wordt samengeperst, ontstaat een positieve druk die hoger is dan de atmosferische druk. Wanneer een stof aan beide kanten wordt aangetrokken, in plaats van samengedrukt, ontstaat een negatieve druk, of spanning, die lager is dan de atmosferische druk. Een manier om een spanning te visualiseren is te denken aan vloeistof in een injectiespuit, waarvan het uiteinde van de naald is afgesloten. Wanneer de zuiger naar de achterkant van het vat wordt getrokken, wordt aan de vloeistof getrokken en komt deze onder spanning te staan.

Het transpiratie-cohesie-spanningsmechanisme kan worden uitgelegd als een reeks opeenvolgende stappen:

1. De eerste stap is de diffusie van water uit het blad door de huidmondjesporiën. Dit is transpiratie, en het levert de kracht die het watertransport aandrijft.
2. Terwijl het water het blad verlaat, verdampt er meer water uit de celwanden van het blad in de uitgestrekte luchtruimten binnen het blad.
3. Terwijl het water uit de celwanden verdampt, trekt dit verlies meer vloeibaar water uit het xyleem van het blad. Deze stroming vindt plaats omdat het water in de kleine poriën en spleten in de celwanden continu is met het water in de xyleemvaten en omdat de continue watermoleculen bij elkaar worden gehouden door de hoge cohesie van water.
4. Cohesie verklaart ook de stroming van de waterkolom van het xyleem van de wortel naar het xyleem van de bladeren, als water wordt verloren door de huidmondjes.
5. Terwijl het water in de wortel omhoog stroomt, vult de toevloed van water uit de bodem de leegte.

De stroming van water en opgeloste mineralen in het xyleem is een voorbeeld van bulkstroming, de beweging van een oplossing als een geheel in plaats van als afzonderlijke moleculen. Een meer voorkomend voorbeeld van bulkstroming is het stromen van water met zijn opgeloste mineralen in de leidingen van een huis. Een verschil tussen het voorbeeld van het huis en dat van het xyleem is dat de druk in de leidingen positief is en het water uit de kraan wordt geduwd. De druk in het xyleem is negatief, en het water wordt door de plant omhoog getrokken. In beide gevallen vindt transport plaats van een gebied met hogere druk naar een gebied met lagere druk. De transportcellen in het xyleem zijn ook anders dan de levende cellen van de plant, die een positieve druk hebben in de orde van grootte van vijf tot tien maal de atmosferische druk.

Aanwijzingen voor het transpiratie-cohesie-spanning mechanisme.

Volgens het transpiratie-cohesie-spanning mechanisme is het proces van watertransport in het xyleem zuiver fysisch, zonder energie-inbreng van levende cellen van de plant. Dit is in overeenstemming met de structuur van de xyleemvaten, die niet-levend zijn. De celwanden van de xyleemvaten zijn sterke secundaire wanden, die bestand zijn tegen de zeer negatieve druk in de xyleemstroom. Om water naar de top van de hoogste bomen te kunnen trekken, moeten de spanningen aan de top rond de dertig atmosfeer negatief zijn.

Experimenteel bewijs ondersteunt het transpiratie-cohesie-spanning mechanisme ook. Als de druk in het xyleem positief was en hoger dan de atmosferische druk, zou het doorsnijden van een xyleemvat het snijpunt openen voor atmosferische druk, en zou er water uit het snijpunt lopen. Aangezien de druk in het xyleem negatief is en lager dan de atmosferische druk, wordt bij het doorsnijden van de xyleemvaten lucht naar het snijpunt gezogen, en water trekt zich terug in de xyleemvaten. (Het is een goed advies om afgesneden bloemen opnieuw onder water te snijden, omdat daardoor de xyleemvaten weer met water worden gevuld en de bloemen langer vers blijven.)

De terugtrekking in de xyleemvaten maakt het mogelijk de spanningen in het xyleem te meten met een apparaat dat een drukbom of drukkamer wordt genoemd. Een blad of twijg wordt van de plant afgesneden, en het blad wordt in een sterke metalen kamer verzegeld, waarbij de bladsteel (petiole) of stengel in de lucht uitsteekt. De kamer wordt onder druk gezet totdat de inhoud van het xyleem wordt teruggedrongen naar zijn oorspronkelijke positie aan het snijvlak. De positieve druk die nodig is om het water in zijn oorspronkelijke positie terug te brengen, is gelijk aan, maar tegengesteld in teken aan, de spanning die in het xyleem bestond voordat het werd doorgesneden. Spanningen gemeten in het xyleem hoger in de boom zijn negatiever dan lager in de boom, in overeenstemming met het voorgestelde mechanisme.

Vragen over het mechanisme.

De belangrijkste controverse rond het transpiratie-cohesie-spanning mechanisme betreft de vraag of waterkolommen in het xyleem de voor transport vereiste spanningen kunnen weerstaan. In een grote pijp kan een waterkolom zeer weinig spanning verdragen voordat de kolom breekt en zich een luchtbel vormt. De vorming van bellen (cavitatie) stopt de waterstroom in een xyleemvat op ongeveer dezelfde wijze als het blokkeren van de damp de benzinestroom in de benzineleiding van een auto stopt. De spanning die een vloeistof kan verdragen neemt echter toe naarmate de diameter van het vat afneemt, en xyleemvaten zijn zeer klein (twintig tot enkele honderden micrometers in bomen, bijvoorbeeld), en als gevolg daarvan is de spanning die zij kunnen verdragen zonder cavitatie zeer hoog.

HENRY DIXON

Henry Dixon, een vroege onderzoeker die belangrijk was voor de ontwikkeling van de cohesietheorie, bedacht de drukkamer in 1914, maar maakte zijn kamers van glas, met explosieve resultaten. Per Scholander gebruikte de drukkamer voor het eerst met succes in 1965 om de xyleemspanningen in hoge Douglas-fir bomen te meten. Hij verkreeg zijn twijgmonsters met behulp van een scherpschutter die ze neerschoot met een geweer.

Zelfs vormen zich bellen in het xyleem onder verschillende omstandigheden zoals droogte, wanneer zeer negatieve spanningen nodig zijn om water te transporteren. Met behulp van gevoelige microfoons kunnen onderzoekers afzonderlijke cavitatiegebeurtenissen detecteren als klikken die optreden wanneer de waterkolom breekt. Hoewel er bellen worden gevormd, kan water zich rond een geblokkeerd xyleemvat bewegen en kunnen planten de continuïteit van de waterkolommen op verschillende manieren herstellen. Onderzoekers blijven het cohesiemechanisme onderzoeken en ter discussie stellen, met name nieuwe methoden om spanningen in het xyleem te meten.

Opname van water door wortels en de verplaatsing van water in het xyleem

Het mechanisme voor wateropname in wortels verschilt van dat voor transpiratie (diffusie) en voor de sapstroom in het xyleem (bulkstroom). Om water en opgeloste mineralen uit de bodem in het xyleem van de wortel te brengen, moeten de celmembranen worden gekruist. Osmose is de beweging van water door membranen die het water vrij laten bewegen, maar die de beweging van opgeloste stoffen, zoals minerale ionen, controleren.

Waarom moet water levende cellen passeren als het door de wortel beweegt? Waarom kan het water niet gewoon om de cellen heen in de celwanden stromen en rechtstreeks in het xyleem van de wortel terechtkomen? De primaire wortels van planten bestaan over het algemeen uit drie concentrische ringen van weefsel. Aan de buitenkant bevindt zich de opperhuid, een enkele laag cellen die gewoonlijk geen dikke wasachtige laag heeft, wat de wortel goed geschikt maakt voor zijn rol in de waterabsorptie. Vervolgens naar het centrum toe liggen lagen parenchymcellen die de cortex van de wortel vormen. In het centrum van de wortel bevindt zich het vaatweefsel, met inbegrip van het xyleem. De binnenste laag van de cortex, de endodermis of “binnenhuid”, heeft een speciale eigenschap die verhindert dat water zich door de celwanden van deze laag kan verplaatsen. De wanden die loodrecht op het oppervlak van de wortel staan, bevatten wasachtige afzettingen die Casparian-strips worden genoemd. De Casparian strips zijn ondoordringbaar voor water en opgeloste stoffen zoals minerale ionen en blokkeren zo het transport in de celwanden aan de endodermis. Zowel water als mineralen moeten het cytoplasma van de endodermale cellen binnenkomen door de celmembranen te doorkruisen. Het water en de mineralen gaan dan naar het vaatweefsel door zich door de levende cellen en de cytoplasmatische verbindingen daartussen te bewegen, om tenslotte in het xyleem uit te komen door weer een ander membraan te passeren.

De rol van de Casparian strips houdt waarschijnlijk meer verband met de verplaatsing van minerale ionen in de plant dan met de verplaatsing van water. Minerale ionen moeten membranen passeren door middel van speciale eiwitten in het membraan. Soms concentreren deze eiwitten ionen en andere stoffen binnen de cellen door gebruik te maken van celenergie. Door minerale ionen te dwingen de membranen te doorkruisen, kunnen de Casparian strips de plant in staat stellen te controleren welke mineralen binnenkomen en deze ionen te accumuleren tot hogere niveaus dan in het bodemwater.

Zie ook Anatomie van planten; Cellen, Gespecialiseerde typen; Bladeren; Fotosynthese, Koolstoffixatie en; Fotosynthese, Lichtreacties en; Wortels; Stengels; Vaatweefsels.

Susan A. Dunford

Bibliografie

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, en Lawrence G. Mitchell. “Transport in Plants.” Biologie. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. “Transporting Water in Plants.” American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry, and James W. O’Leary. “Sustained and Significant Negative Water Pressure in Xylem.” Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert, and Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 6th ed. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G., and Barbara J. Yoder. “Hydraulic Limits to Tree Height and Tree Growth.” Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. “Bomen onder spanning.” Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., and Claud L. Brown. “Transport in the Xylem. In Trees: Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.