De grijze muismaki is een nachtactieve soort die overdag slaapt in boomholten bekleed met bladafval of in speciaal gebouwde bolvormige nesten gemaakt van dode bladeren, mos en twijgen. Hij foerageert ’s nachts meestal alleen, maar kan overdag in groepen slapen, waarvan de samenstelling afhankelijk is van geslacht en seizoen. Boomholtes kunnen worden gedeeld met maximaal 15 andere individuen, hoewel mannetjes de neiging hebben om alleen te slapen terwijl vrouwtjes de neiging hebben om nesten te delen.
Alle muislemuren zijn ’s nachts zeer actief, vaak scharrelen ze als muizen en springen ze meer dan 3 m, waarbij ze de staart als evenwichtsorgaan gebruiken. Als ze zich tussen de eindtakken van struiken en bomen bewegen, grijpen ze zich vast met alle vier de poten en bewegen ze met vier poten. Op de grond, om insecten te vangen of om korte open plekken te doorkruisen, springen muismaki’s als een kikker. Tijdens de jacht vangt de grijze muismaki ongewervelde en kleine gewervelde dieren met snelle handgrepen.
In het droge seizoen staat de grijze muismaki voor de uitdaging om de schaars verdeelde voedselbronnen efficiënt te benutten. De resultaten van een recente studie hierover toonden aan dat de grijze muismaki zich niet willekeurig verplaatst, maar eerder ruimtelijke aanwijzingen gebruikt om voedselbronnen te vinden bij afwezigheid van zintuiglijke aanwijzingen, en dat zij gemeenschappelijke, zeer efficiënte routes lijken te hergebruiken met betrekking tot de reisafstand. Aangenomen wordt dat de grijze muismaki geen gebruik maakt van een route-gebaseerd netwerk, maar van een mentale voorstelling van zijn ruimtelijke omgeving, die hij gebruikt om voedselbronnen te vinden en te exploiteren.
Foerageergedrag is vaak traag, waarbij hoogte en richting voortdurend veranderen. Predatie van insecten gebeurt voornamelijk op de grond. Alvorens af te dalen, bewegen de oorschelpen beurtelings om de precieze plaats van hun prooi te bepalen. Insecten worden gevangen tijdens een snelle sprint over het gebladerte en worden met de mond omhoog vervoerd naar de relatieve veiligheid van de takken. Studies met grijze muismaki’s in gevangenschap hebben aangetoond dat het gezichtsvermogen in de eerste plaats wordt gebruikt voor het opsporen van prooien, hoewel de andere zintuigen zeker een rol spelen bij het foerageren.
De grijze muismaki is een omnivoor, die zich hoofdzakelijk voedt met fruit en ongewervelde dieren. Lokale populaties lijken zich te specialiseren op plaatselijk verkrijgbaar fruit. Zowel in Marosalaza als in Mandena zijn kevers de voornaamste prooi van insecten, hoewel ook motten, bidsprinkhanen, fulgoride wantsen, krekels, kakkerlakken en spinnen worden gegeten. Minder dan de helft van het dieet bestaat uit insecten, terwijl fruit een iets groter deel uitmaakt. Deze maki eet ook bloemen, gommen en nectar van Euphorbia en Terminalia bomen, bladeren (Uapaca sp.), exudaten (afscheidingen van Homoptera larven), en kleine gewervelde dieren zoals boomkikkers, gekko’s, en kameleons. Zijn dieet is seizoensgebonden en gevarieerd qua inhoud, waardoor hij een zeer brede voedingsniche heeft in vergelijking met andere soorten zoals de Madame Berthe’s muislemuur. Daarom wordt hij meer beïnvloed door de beschikbaarheid van voedsel dan door niche-partitionering waar sympatry optreedt.
DormancyEdit
Zoals bij alle leden van het muismaki genus, is de grijze muismaki gekend om in korte staten van dagelijkse torpor te gaan, vooral tijdens de koele, droge Zuidelijk Halfrond winter. Deze zeldzame eigenschap bij primaten, gekoppeld aan het gemak waarmee de soort kan worden waargenomen binnen zijn ruime geografische verspreiding en zijn goede vertegenwoordiging in gevangenschap, maakt hem tot een populair onderwerp voor onderzoek als modelorganisme.
De grijze muismaki is uniek onder de tot nu toe bestudeerde muismaki’s omdat het de enige soort is die een langdurige seizoensgebonden torpor vertoont, maar dit gedrag is slechts op één plaats waargenomen. Activiteitspatronen kunnen merkbaar verschillen tussen geslachten en populaties. In het Ampijoroa Forestry Station in Ankarafantsika National Park vertonen mannetjes en vrouwtjes een dagelijkse in plaats van een seizoensgebonden torpor. In Kirindy Forest hebben beide geslachten dezelfde dagelijkse torpor, maar tijdens het droge seizoen (april/mei tot september/oktober) worden de wijfjes gedurende enkele weken tot vijf maanden volledig inactief om energie te sparen en predatie te verminderen. De mannetjes blijven echter zelden langer dan enkele dagen inactief en worden uiterst actief voordat de vrouwtjes uit hun torpor komen, zodat zij hiërarchieën en territoria kunnen instellen voor het broedseizoen. Het gebruik van alternatieve energiebesparende strategieën onder dezelfde milieuomstandigheden werd rechtstreeks waargenomen in 2008, wat de eerste fysiologische bevestiging uit het veld oplevert. Dit patroon van seizoensgebonden versus dagelijkse torpor kan verband houden met de seizoensgebondenheid van de regio, aangezien Kirindy de enige locatie ten westen van de oostelijke bergregenwouden is waar ’s nachts zeer lage temperaturen heersen tijdens de wintermaanden. Het ingaan van een verlengde torpor, ook wel winterslaap genoemd, zou de thermoregulatoire stress bij de wijfjes verminderen, terwijl de mannetjes actiever blijven ter voorbereiding op het komende paringsseizoen. Er is geen verschil in sterfte aangetoond tussen vrouwtjes in winterslaap en actieve mannetjes.
Tijdens de winterslaap vertraagt de stofwisseling van de grijze muismaki en daalt zijn lichaamstemperatuur tot de omgevingstemperatuur, zo laag als 7 °C (45 °F). Tijdens de koelere maanden mei tot augustus, kiest de soort boomholtes dichter bij de grond, waar de omgevingstemperatuur stabieler blijft. Hierdoor kunnen ze langer in torpor blijven en hun metabolische bronnen sparen. Uit een studie is gebleken dat zowel de mannetjes als de vrouwtjes tijdens het broedseizoen hun energie-uitgaven met 20% verminderden wanneer zij in paren nestelden, en een maximaal energetisch voordeel van 40% werd bereikt wanneer drie muismaki’s samen nestelden. Zelfs tijdens het niet-broedseizoen werd een maximale energetische winst waargenomen wanneer twee of meer dieren samen nestelden, omdat de stofwisselingssnelheid in rust reeds verlaagd was.
Hoewel de grijze muismaki zowel in primaire als in secundaire loofbossen wordt aangetroffen, hebben zij lagere populatiedichtheden in secundaire bossen. Dit komt omdat variaties in de dichtheid van grijze muismaki’s verband houden met hun vermogen om tijdens het droge seizoen in torpor te gaan, vooral voor vrouwtjes, die de neiging hebben langer in winterslaap te gaan dan mannetjes. In oerbossen kunnen zij dagelijks in torpor of winterslaap blijven zolang hun lichaamstemperatuur onder 28 °C blijft, maar in secundaire bossen met minder grote bomen zijn de temperaturen hoger, waardoor de grijze muismaki niet in staat is gedurende langere perioden in torpor te blijven. Bovendien hebben de grijze muismaki’s in secundaire bossen vaak een lagere lichaamsmassa dan die in primaire bossen, evenals een lagere overlevingskans. Dit is waarschijnlijk omdat die met een lagere lichaamsmassa minder kans hebben om in torpor te gaan, en daarom ongeveer 40% meer energie verbruiken dan die met torpor.
Dit ongewone vermogen voor een primaat om dormancy te vertonen, in aanvulling op de geringe grootte, heeft onderzoekers ertoe gebracht te speculeren dat voorouderlijke maki’s, en mogelijk voorouderlijke primaten, sommige eigenschappen gedeeld kunnen hebben met muismaki’s. Bijgevolg is de grijze muismaki opnieuw gebruikt als een modelorganisme voor het bestuderen van de evolutie van maki’s en primaten. Volgens moleculaire fylogenetische studies zouden maki’s bijvoorbeeld Madagascar hebben gekoloniseerd door naar het eiland te raften, ongeveer 60 miljoen jaar geleden. Vóór de ontdekking dat de oceaanstromingen het tegengestelde waren van wat zij vandaag zijn, en dus een dergelijke gebeurtenis begunstigden, dacht men dat het voor een dier dat niet in staat was om in een slaaptoestand te geraken, te lang zou hebben geduurd om de reis te overleven. Daarom werd gedacht dat de muismaki’s, zoals de grijze muismaki, deze plesiomorfe (voorouderlijke) eigenschap gedeeld hebben met de voorouderlijke maki’s.
Sociale systemenEdit
De grijze muismaki wordt beschreven als solitair maar sociaal, ’s nachts alleen foeragerend, maar overdag vaak slapend in groepen. Dit sociale patroon varieert per geslacht, seizoen, en locatie. Vrouwtjes delen nesten met andere vrouwtjes en hun jongen, terwijl mannetjes buiten het broedseizoen meestal alleen of in paren slapen. Groepen vrouwtjes die een nest delen kunnen relatief stabiel zijn, bestaande uit twee tot negen individuen, hoewel een mannetje ook buiten het broedseizoen met een groep vrouwtjes kan worden aangetroffen. Tijdens het broedseizoen (september tot oktober) kunnen mannetjes en vrouwtjes in dezelfde boomholte slapen. Groepen van gemengd geslacht komen in deze periode vaak voor, waarbij alleenstaande mannetjes nestplaatsen delen met drie tot zeven vrouwtjes of alleenstaande vrouwtjes nestplaatsen delen met één tot drie mannetjes.
Onderzoek heeft aangetoond dat de leefgebieden van de grijze muislemuur gewoonlijk klein zijn, mogelijk minder dan 50 meter. De mannetjes reizen ’s nachts meestal verder en hebben een leefgebied dat twee keer zo groot is als dat van de vrouwtjes, dat elkaar vaak overlapt en dat altijd overlapt met dat van ten minste één vrouwtje. De leefgebieden van de mannetjes verdrievoudigen tijdens het broedseizoen.
De leefgebieden van de vrouwtjes overlappen elkaar minder dan die van de mannetjes, hoewel zich in sommige gebieden gelokaliseerde concentraties, of “populatiekernen”, plegen te vormen, waar de geslachtsverhouding drie- of viermaal zo gunstig is voor de vrouwtjes als voor de mannetjes in de kern van de kern. Genetische studies wijzen erop dat wijfjes zich ruimtelijk groeperen in clusters (“populatiekernen”) van verwante individuen, terwijl mannetjes de neiging hebben uit hun geboortegroep te emigreren. Uit onderzoek is gebleken dat de vrouwtjes van deze soort een kleiner territorium aanhouden en nauwer met andere vrouwtjes omgaan dan sommige andere muismaki’s. Dit is te wijten aan een meer opportunistische voedingsniche en, in het geval van de Kirindy-populaties, het gebruik van verlengde, seizoensgebonden torpor.
CommunicatieEdit
Problemen met het afspelen van deze bestanden? Zie Media Help.
Vocalisaties en geur zijn de voornaamste manieren van communicatie binnen deze soort. De leefgebieden worden met geur gemarkeerd met urine en uitwerpselen. De vocalisaties zijn complex en zeer hoog (van 10 tot 36 kHz), soms buiten het bereik van het menselijk gehoor (0,02 tot 20 kHz). Deze omvatten roepen voor het zoeken van contact, paring, communicatie op afstand, alarm, en nood.
Zoals andere muismaki’s, gebruikt de grijze muismaki een harmonische fluittoon die lager in frequentie en korter in duur is dan zijn naaste verwant, de bruine muismaki. Bovendien is gebleken dat de soorten vocalisaties van de grijze muismaki afhankelijk kunnen zijn van de omgeving. In de meer open habitat in een droog woud, waar de grijze muismaki de voorkeur aan geeft, zijn trilgeluiden gebruikelijker en effectiever, omdat ze sneller gedragen worden en minder door de wind worden gemaskeerd, terwijl chirp-geluiden gebruikelijker zijn bij de bruine muismaki, die de voorkeur geeft aan gesloten habitats in een regenwoud.
Zoals bij andere sociale zoogdieren, onthullen de roepstemmen het geslacht en de identiteit van het individu. Er zijn ook dialecten ontdekt tussen gemeenschappen. De roep van de mannetjes-triller, die deel uitmaakt van de paringsdemonstratie van de mannetjes, heeft veel weg van een vogelzang wat betreft de geordende opeenvolging van breedbandig frequentiegemoduleerde lettergrepen, met een toonhoogte tussen 13 en 35 kHz, een duur van 0,3 tot 0,9 seconden en een herhaling tot 1,5 maal per minuut. Elke plaats heeft zijn eigen thema van trillerroepjes dat verschilt van dat van naburige gemeenschappen, en de mannetjes produceren binnen dat thema individueel verschillende trillerroepjes. Deze roepjes zijn niet genetisch geprogrammeerd. Tijdens het spelen doen de jonge mannetjes een eerste poging tot de trillerroep, die zeer variabel is. Onderzoek heeft aangetoond dat de mannetjesmuismaki’s bewust het dialect manipuleren om op dat van hun buren te lijken, wanneer ze van hun thuis naar een nieuwe buurt worden overgeplaatst. Dit kan agressie verminderen en sociale aanvaarding bevorderen voor emigrerende mannetjes wanneer zij hun geboortegroep verlaten wanneer zij volwassen zijn.
Omdat muismaki’s cryptische soorten zijn, en dus visueel niet te onderscheiden, helpen hun sociale roepen individuen om partners van hun eigen soort te selecteren. Dit gedifferentieerde signalerings- en herkenningssysteem heeft de samenhang van de soorten bevorderd door isolatie vóór de paring, en heeft onderzoekers geholpen bij het onderscheiden en identificeren van soorten.
Voortplanting en voortplantingEdit
Het paringssysteem wordt beschreven als multi-mannelijk en multi-vrouwelijk. De mannetjes stellen voorafgaand aan het paringsseizoen dominantiehiërarchieën op, maar sommige studies in het wild hebben geen mannelijke agressie of zichtbare concurrentie om ontvankelijke wijfjes aangetoond. Mannetjes in gevangenschap worden zeer agressief en vormen strikte dominantiehiërarchieën. Deze mannetjes in gevangenschap kunnen de hoogste plasmatestosteronspiegels vertonen die bij zoogdieren worden aangetroffen, en zelfs de geur van een dominant mannetje kan de testosteronspiegels doen dalen en een ondergeschikt mannetje seksueel remmen. Tijdens het voortplantingsseizoen nemen de testes van de mannetjes aanzienlijk in omvang toe, waardoor de concurrentie tussen de zaadcellen als gevolg van de promiscuïteit van de vrouwtjes wordt vergemakkelijkt. Studies met de grijze muismaki hebben aangetoond dat de optimale inseminatieperiode, waarin een mannetje de meeste kans heeft om nakomelingen te verwekken, vroeg tijdens de ontvankelijkheid van een vrouwtje plaatsvindt. Alleen tijdens het paringsseizoen stijgt de sterfte van de mannetjes boven die van de wijfjes.
Hoewel de grijze muismaki paringspatronen vertoont met meerdere mannetjes en meerdere wijfjes, hebben studies aangetoond dat de wijfjes indirecte paringselectie vertonen (een vorm van geselecteerde polyandrie). Tijdens de studie paren vrouwtjes tot 11 keer met 1-7 mannetjes tijdens hun enkele nacht van ontvankelijkheid, maar vermijden of gaan in tegen mannetjes die proberen de paring te monopoliseren. Dominante mannetjes die de paring trachten te monopoliseren zijn meestal grotere en zwaardere individuen. Vrouwenselectie blijkt echter de genetische diversiteit onder de nakomelingen te helpen vergroten.
De grijze muismaki wordt over het algemeen als seksueel monomorf beschouwd, maar er is seizoensgebonden fluctuerend seksueel dimorfisme in termen van lichaamsmassa vastgesteld. Terwijl het lichaamsgewicht van beide geslachten in de loop van het jaar schommelt als functie van de beschikbaarheid van voedsel, en het hoogst is in het regenseizoen, leiden de verschillende gedragsrepertoires van de geslachten tot seksespecifieke patronen in deze schommeling. Zo neemt de lichaamsmassa van de mannetjes voorafgaand aan het paarseizoen toe door een aanzienlijke toename van het volume van de testikels, wat waarschijnlijk het succes van de mannetjes in de spermacompetitie vergroot.
De vrouwtjes zijn tussen september en oktober 45 tot 55 dagen ontvankelijk, waarbij de oestrus 1 tot 5 dagen duurt. De vrouwtjes kondigen hun bronst aan door middel van een opvallende roep met een hoge frequentie en door het aanbrengen van geurmarkeringen. De draagtijd varieert van 54 tot 68 dagen, met een gemiddelde van 60 dagen. Meestal worden 2 of 3 jongen geboren die elk 5 gram wegen. De jongen worden geboren in een bladnest of boomholte in november, voor het begin van het regenseizoen. Het spenen gebeurt na 25 dagen, en de jongen worden ofwel in het nest achtergelaten of in de mond van de moeder gedragen en op een tak neergezet terwijl zij foerageert. Zuigeling muismaki’s klampen zich niet vast aan de vacht van de moeder. Zelfstandigheid wordt bereikt na 2 maanden, terwijl seksuele rijpheid wordt bereikt na 10 tot 29 maanden bij vrouwtjes en 7 tot 19 maanden bij mannetjes. Nauw verwante wijfjes blijven na de geslachtsrijpheid losjes met elkaar verbonden (vrouwelijke filopatrie), terwijl de mannetjes uit hun geboortegebied wegtrekken. In het wild bedraagt de reproductieve levensduur van de grijze muismaki niet meer dan 5 jaar, hoewel er exemplaren in gevangenschap zijn gemeld die 15 jaar en 5 maanden of zelfs 18,2 jaar oud zijn geworden.
De grijze muismaki gebruikt coöperatief fokken als een vorm van familieverzekering. Het wijfje brengt haar kroost regelmatig over naar de nesten van andere wijfjes en verzorgt en verzorgt ook andere kroost dan haar eigen kroost. Hoewel dit hoge fysiologische kosten met zich mee kan brengen voor een zogend vrouwtje dat al veel energie verbruikt, kan het over het algemeen gunstig zijn voor de overlevingskansen van nauw verwante groepen met een hoog sterfterisico. Een studie over drie broedseizoenen toonde aan dat nauw verwante wijfjes vooral broedgroepen vormen wanneer er een tekort is aan geschikte slaapplaatsen, wanneer een gemeenschappelijk nest een voordeel is voor de verdediging, of wanneer er thermoregulerende voordelen zijn. In het geval van adoptie van nakomelingen, wanneer een ouder sterft en een nauw verwant wijfje de zorg overneemt, wordt aangenomen dat dit gunstig is voor groepen met een hoog sterfterisico.