Frontiers in Physiology

Introduction

De maximale zuurstofopname (VO2max) kan worden gedefinieerd als de maximale geïntegreerde capaciteit van het pulmonale, cardiovasculaire en musculaire systeem om respectievelijk O2 op te nemen, te transporteren en te gebruiken (Poole et al., 2008). De VO2max-test, die meestal wordt gemeten met de stapsgewijze inspanningstest op de loopband of fietsergometer, is een hoeksteen geworden van de klinische en toegepaste fysiologie van lichaamsbeweging. De toepassingen zijn talrijk, gaande van topatleten tot personen met verschillende pathologische aandoeningen (Mancini et al., 1991; Bassett and Howley, 2000). Ondanks het feit dat de VO2max al ongeveer een eeuw wordt bestudeerd, zijn vragen met betrekking tot de VO2max nog steeds een bron van discussie en onenigheid in de literatuur (Noakes, 1998; Bergh et al., 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes and Marino, 2009; Spurway et al., 2012). Met name de studie van de methoden van VO2max-meting is een onderzoeksgebied dat door de jaren heen een uitdaging is geweest (Midgley et al., 2007, 2008). Intrigerende bevindingen die recent werden gepubliceerd (Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012) brengen bijkomende discussie over de meting van de ware VO2max waarde en de beperkende/regulerende mechanismen ervan. In dit artikel beschrijven we kort de huidige testmethoden en mechanismen van VO2max-beperking/regulatie, en bespreken we de nieuwe bevindingen van deze twee recente studies en hun mogelijke implicaties in het veld.

Huidige meting en VO2max-beperkende/regulerende mechanismen

Een van de meest populaire concepten die worden gebruikt om VO2max te verkrijgen tijdens een incrementele inspanningstest is het optreden van het plateau. De oorsprong van dit concept ligt in de studies van Hill en Lupton (1923) 90 jaar geleden, waarin zij het bestaan van een individuele inspanningsintensiteit voorstelden waarboven geen toename van de VO2 optreedt, hetgeen de limiet van de cardiorespiratoire capaciteit vertegenwoordigt. De noodzaak van het optreden van een plateau bij de bepaling van de VO2max levert echter beperkingen op, aangezien het in strijd is met het feit dat het optreden ervan niet universeel is (Doherty et al., 2003; Astorino et al., 2005). Om dit probleem op te lossen en ervoor te zorgen dat individuen aan het einde van een stapsgewijze inspanningstest altijd de “maximale” conditie bereiken, wat echte VO2max waarden oplevert, werd het gebruik van fysiologische parameters als criteria voor inspanningstestonderbreking op basis van ademhalingswisselverhouding, maximale hartslag en bloedlactaatconcentraties populair (Poole et al., 2008). Deze parameters kunnen echter, wanneer ze gebruikt worden als criteria voor VO2max bepaling, de werkelijk gemeten waarde tot 26% onderschatten (Poole et al., 2008). Tot slot, de huidige oplossing die wordt voorgesteld voor VO2max bepaling wanneer het plateau niet optreedt, is het gebruik van de VO2 piek, die een consistente VO2max index lijkt te zijn, zolang een constante supramaximale inspanningstest wordt gedaan na de incrementele test, de zogenaamde “verificatiefase” (Day et al., 2003; Midgley and Carroll, 2009).

Momenteel worden twee belangrijke theoretische modellen besproken in de literatuur die tot doel hebben de mechanismen van VO2max beperking en/of regulatie te verklaren. Het klassieke model stelt voor dat VO2max wordt beperkt door de maximale capaciteit van het hart om O2 aan de spieren te leveren, dat wil zeggen, wanneer men de VO2max bereikt, werkt het cardiovasculaire systeem op zijn limiet (Ekblom, 2009). Het andere model stelt dat het cardiovasculaire systeem nooit een werklimiet bereikt, en dat de VO2max wordt gereguleerd, in plaats van beperkt, door het aantal motorische eenheden dat in de inspannende ledematen wordt aangeworven, en dat dit altijd submaximaal is (Noakes en Marino, 2009). Dit model stelt dus voor dat er altijd een fysiologische reserve is, zowel cardiovasculair als neuromusculair, zodra het aantal door de actieve spieren aangeworven motorische eenheid tijdens de inspanning door de hersenen wordt gereguleerd om catastrofaal falen in de lichaamssystemen te voorkomen (Noakes en Marino, 2009).

Is de VO2max die we meten werkelijk maximaal?

Onafhankelijk van de VO2max-beperkende/regulerende mechanismen (Ekblom, 2009; Noakes en Marino, 2009), wordt aangenomen dat het implementeren van specifieke criteria tijdens de incrementele inspanningstest als duur (Midgley et al., 2008), aanwezigheid van de “verificatiefase” (Day et al., 2003; Midgley en Carroll, 2009), en snelheid van VO2-monster acquisitie (Astorino, 2009), men ware VO2max waarden verkrijgt. Twee recente studies betwisten echter dergelijke overtuigingen.

De eerste studie (Mauger en Sculthorpe, 2012) vergeleek een conventionele incrementele inspanningstest (d.w.z. met vaste belastingstoenames tot vrijwillige uitputting) met een maximale zelfgepacete incrementele inspanningstest die werd gereguleerd door individuele perceptie van inspanning. De totale duur van deze test was 10 minuten, verdeeld over 5 fasen van elk 2 minuten, waarin individuen de intensiteit van de inspanning op elk moment regelden om een individuele perceptie van inspanning te bereiken van respectievelijk 11, 13, 15, 17 en 20, op de 15-punts Borg schaal. Interessant is dat deze maximale zelfopgevoerde incrementele test resulteerde in een significant hogere VO2max (≈8%; figuur 1A) in vergelijking met de waarden die werden gevonden tijdens de conventionele incrementele inspanningstest (Mauger en Sculthorpe, 2012).

De tweede studie (Beltrami et al., 2012) vergeleek een conventionele incrementele inspanningstest met een decrementeel protocol (d.w.z. met afnemende inspanningsintensiteitsniveaus in de tijd). Dit afnemende protocol begon met de snelheid die werd gebruikt tijdens de “verificatiefase” van de incrementele test, d.w.z. 1 km/u-1 sneller dan de laatste stap die werd afgelegd tijdens de conventionele inspanningstest. Deze intensiteit werd aangehouden gedurende 60% van de individuele tijd die de proefpersonen tijdens de “verificatiefase” konden verdragen, met een daaropvolgende snelheidsvermindering van 1 km h-1 gedurende 30 s en opeenvolgende verminderingen van 0,5 km h-1, waarbij elke fase respectievelijk 30, 45, 60, 90 en 120 s werd aangehouden. Vergelijkbaar met de maximale self-paced incrementele test (Mauger en Sculthorpe, 2012), resulteerde de voorgestelde decrementele test in een significant hogere VO2max (≈4,4%; figuur 1B) in vergelijking met de conventionele incrementele inspanningstest (Beltrami et al, 2012).

De belangrijkste verklaring die door de auteurs wordt gesuggereerd voor de resultaten die in de eerste studie (Mauger en Sculthorpe, 2012) werden gevonden, is dat de aard van het zelfgepacete protocol een hogere vermogensoutput mogelijk heeft gemaakt voor hetzelfde niveau van perceptie van inspanning of ongemak, wat heeft geleid tot een grotere VO2max vóór vrijwillige uitputting. Dit gebeurde ondanks het feit dat de waarden van de hartslag, ventilatie en ademhalingsuitwisselingsverhouding vergelijkbaar waren met die van het conventionele protocol. Bijkomende suggesties zoals een grotere relatieve bijdrage van zuurstofafhankelijke type 1 vezels met een daaruit voortvloeiende vermindering van de anaerobe component van de test, en/of een toename in de zuurstofvraag en -benutting als gevolg van de hoge krachtafgifte in de laatste fase van de self-paced incrementele test, kunnen ook hebben bijgedragen aan de gevonden grotere VO2max (Mauger en Sculthorpe, 2012). Het is opmerkelijk dat er al kritiek is geuit op deze studie (Chidnok et al., 2013). Tegelijkertijd suggereren de auteurs van de tweede studie (Beltrami et al., 2012) dat verschillen in de anticiperende werklastperceptie van de protocollen, toenemend in de conventionele incrementele test en afnemend in de decrementele test, de sympathische of parasympathische drives beïnvloed zouden kunnen hebben en geleid zouden kunnen hebben tot verschillende metabolische reacties op inspanning en tot de grotere VO2max. Verrassend genoeg toonden beide studies aan dat ofwel ongetrainde (Mauger en Sculthorpe, 2012), ofwel getrainde (Beltrami et al., 2012) individuen de grotere VO2max-waarden bereikten tijdens submaximale werkbelastingen, waardoor het traditionele concept dat VO2max optreedt bij de maximale werkbelasting in twijfel wordt getrokken.

Implicaties van de nieuwe bevindingen

Als eenmaal is erkend en verder is bevestigd dat de huidige VO2max-meetmethoden (d.w.z, conventionele incrementele inspanningsprotocol) in feite submaximale waarden opleveren, wat zouden dan de implicaties zijn van de nieuwe gevonden ware VO2max-waarden (Beltrami et al., 2012; Mauger en Sculthorpe, 2012) op de bestaande hoeveelheid kennis met betrekking tot dit gebied? Naar onze mening zou een aanzienlijk deel van de wetenschappelijke kennis licht worden beïnvloed door het bestaan van systematische fouten. Studies die het effect van specifieke interventies op de VO2max willen nagaan, hebben bijvoorbeeld al te lage VO2max-schattingen in hun resultaten opgenomen. Aangezien de pre- en post-interventiewaarden volgens hetzelfde protocol worden gemeten, zouden de interventie-effecten op de VO2max-waarden nog steeds correct worden gemeten, ondanks de onderschatting van de werkelijke VO2max-waarde. Bij studies die gebaseerd zijn op VO2max-percentages, zoals bijvoorbeeld de aerobe trainingszone voor cardiorespiratoire fitness, die gewoonlijk rond 50 en 85% van VO2max schommelt, zou het intervalbereik daarentegen naar rechts worden verschoven. Evenzo zouden de indirecte vergelijkingen om de VO2max te schatten moeten worden herzien, aangezien zij gebruikmaken van VO2max-referentiewaarden die volgens de nieuwe bevindingen (Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012) submaximaal zijn. Niettemin, wetende hoe groot de onderschatting van de VO2max door de conventionele incrementele protocollen is, zouden wiskundige vergelijkingen a posteriori correcties kunnen bieden, die dergelijke onnauwkeurigheden verminderen/corrigeren.

In tegenstelling tot de relatief kleine impact die hierboven is beschreven, zijn de bevindingen van een grotere VO2max dan die welke gewoonlijk worden gevonden tijdens conventionele incrementele inspanningstests in strijd met de theoretische modellen die zijn voorgesteld om de beperkende/regulerende mechanismen ervan te verklaren (Ekblom, 2009; Noakes en Marino, 2009). Als de VO2max-waarden die tot nu toe tijdens conventionele incrementele inspanningstests werden gevonden, beperkt worden door de maximale capaciteit van het hart om O2 aan de spieren te leveren (Ekblom, 2009), hoe kan een dergelijke toename dan worden verklaard (Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012)? Wij zien twee mogelijkheden. Het theoretische model kan nog steeds correct zijn, dat wil zeggen, VO2max wordt inderdaad beperkt door de maximale capaciteit van het hart, hoewel, de VO2max waarden gevonden tijdens conventionele incrementele testen zijn niet echt maximaal, en alternatieve protocollen zouden in staat zijn om het te verhogen. Daartegenover staat dat het model misschien verkeerd is door te stellen dat de VO2max hoofdzakelijk door de hartcapaciteit wordt beperkt, en dat er een ander mechanisme zou kunnen bestaan om de beperking/regulering ervan te verklaren. Het andere theoretische model (Noakes en Marino, 2009) is op zijn beurt ook in strijd met de bevindingen. Als de hersenen het aantal motorische eenheden regelen dat tijdens de inspanning wordt aangesproken om catastrofale uitval van de lichaamssystemen te voorkomen, en zo de VO2max regelen die kan worden bereikt, waarom zouden de hersenen dan toestaan dat personen tijdens deze twee nieuwe protocollen (Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012) VO2max-waarden bereiken die hoger zijn dan tijdens de conventionele incrementele tests? Zouden de hersenen, op basis van afferente feedback van verschillende systemen, niet op een vergelijkbare manier het aantal aangeworven motorische eenheden regelen, onafhankelijk van het uitgevoerde inspanningsprotocol?

Een mogelijke verklaring voor de recente bevindingen kan worden gevonden door terug te grijpen naar het voorstel van Jones en Killian (2000), die bewijsmateriaal evalueerden om aan te tonen dat, in plaats van beperkingen op basis van de capaciteit van zuurstofleverende mechanismen, cardiorespiratoire en inspanningsbeperkingen symptoomgebaseerd zijn. Deze auteurs, die perifere en centrale percepties van inspanningsgegevens in overweging namen, wezen erop dat het belangrijk is deze symptomen als beperkende factoren te beschouwen bij het meten van inspanningsprestaties en VO2max (Jones en Killian, 2000). Een recent theoretisch model benadrukt verder het grote belang van inspanning voor de regulatie en tolerantie van de duurprestatie (Marcora and Staiano, 2010; Smirmaul et al., 2013). De hogere VO2max-waarden (Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012) kunnen in verband zijn gebracht met veranderde perceptuele reacties als gevolg van de verschillen in de gebruikte protocollen. Deze mogelijkheid blijft echter speculatief.

Conclusie

De voorstellen van verschillende inspanningsprotocollen die resulteren in grotere VO2max-waarden dan gewoonlijk worden gevonden tijdens de conventionele incrementele inspanningstests zouden de gemeenschap van inspannings- en sportfysiologie moeten interesseren. Terwijl dergelijke bevindingen een aanzienlijk deel van de kennis licht beïnvloeden, stellen zij bijvoorbeeld de theoretische modellen ter verklaring van VO2max beperking/regulatie in vraag. Maar ze stellen ook het concept ter discussie dat VO2max optreedt bij de maximale belasting. Hoewel recent werk heeft aangetoond dat het mogelijk is om een conventioneel VO2max plateau te behouden tot 15 min door de werklast van individuen te verminderen, dus tijdens submaximale arbeid (Petot et al., 2012; Billat et al., 2013), is het onbekend of hetzelfde mogelijk is voor de gevonden superieure VO2max waarden (Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012). De suggestie dat VO2max-waarden taakafhankelijk zijn, en dat de conventionele incrementele inspanningstest geen echte maximale waarden oplevert, is aantrekkelijk. Echter, begrijpen hoe deze nieuwe inspanningsprotocollen hogere VO2max waarden produceren, de invloeden van verschillende protocollen op perceptuele responsen en VO2max meting, het bepalen van de volledige implicaties en toepassingen, en de specifieke beperkende/regulerende mechanismen die VO2max onderbouwen, zijn nieuwe horizonten die sport- en inspanningswetenschappers kunnen verkennen.