Brontosaurus

ARTICLE

GALLERY

Brontosaurus Tijdelijk bereik: Laat Jura
Een illustratie van een kunstenaar van Brontosaurus excelsus
Wetenschappelijke classificatie
Domein:	Eukaryota
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Sauropsida
Superorde:	Dinosauria
Orde:	Saurischia
Suborde:	†Sauropodomorpha
Familie:	†Diplodocidae
Subfamilie:	†Apatosaurinae
Genus:	†Brontosaurus Marsh, 1879
Type soort
†Brontosaurus excelsus Marsh, 1879
Gerefereerde soorten
†Brontosaurus parvus (Peterson & Gilmore, 1902) †Brontosaurus yahnahpin (Filla & Redman, 1994)
Synoniemen
Elosaurus Peterson & Gilmore, 1902 Eobrontosaurus Bakker, 1998

Brontosaurus (wat “donderhagedis” betekent in het Grieks) is een uitgestorven geslacht van apatosaurische sauropode dinosauriërs die in heel Noord-Amerika leefden tijdens het late Jura, ongeveer 155 tot 145 miljoen jaar geleden. Het werd oorspronkelijk beschouwd als een junior synoniem van Apatosaurus, maar wordt nu beschouwd als een apart taxon na uitgebreid wetenschappelijk onderzoek uitgevoerd in 2015 bleek hun waren aanzienlijke verschillen tussen de twee geslachten (bijvoorbeeld, kan Brontosaurus worden gedefinieerd als met een slanker bouw en iets kleiner in omvang).

Beschrijving

Brontosaurus was een groot, langnekkig viervoetig dier met een lange, zweepachtige staart, en voorste ledematen die iets korter waren dan hun achterste ledematen. De grootste soort, B. excelsus, woog tot 15 ton (15 lange ton; 17 korte ton) en mat tot 22 m (72 ft) lang van kop tot staart.

De schedel van Brontosaurus is niet gevonden, maar was waarschijnlijk vergelijkbaar met de schedel van de nauw verwante Apatosaurus. Evenals die van andere sauropoden waren de nekwervels diep ingesneden; dat wil zeggen dat zij gepaarde stekels droegen, resulterend in een brede en diepe nek. De wervelformule was: 15 cervicale, 10 dorsale, vijf sacrale en 82 caudale. Het aantal staartwervels bleek te variëren, zelfs binnen een soort. De halswervels waren dikker dan bij andere diplodociden, hoewel niet zo dapper als bij volwassen specimens van Apatosaurus. De rugribben zijn niet vergroeid of vast aan de wervels bevestigd, maar losjes gelede ribben. Tien dorsale ribben bevinden zich aan weerszijden van het lichaam. De grote nek was gevuld met een uitgebreid systeem van gewicht-besparende luchtzakken. Brontosaurus had, net als zijn naaste verwant Apatosaurus, lange stekels op zijn wervels, die meer dan de helft van de hoogte van de afzonderlijke botten uitmaken. De vorm van de staart was ongebruikelijk voor diplodociden, en was relatief slank, omdat de wervelkolom snel in hoogte afneemt naarmate hij verder van de heupen afstaat. Brontosaurus had ook zeer lange ribben in vergelijking met de meeste andere diplodociden, waardoor ze ongewoon diepe borstkassen hadden. Evenals bij andere diplodociden bezat het laatste deel van de staart van Brontosaurus een zweepachtige structuur.

De beenderen van de ledematen waren ook zeer robuust. De armbeenderen zijn stevig, waarbij de humerus lijkt op die van Camarasaurus, en die van B. excelsus bijna identiek zijn aan die van Apatosaurus ajax. Charles Gilmore merkte in 1936 op dat eerdere reconstructies ten onrechte voorstelden dat het spaakbeen en de ellepijp elkaar konden kruisen, terwijl zij bij leven parallel zouden zijn gebleven. Brontosaurus had een enkele grote klauw aan elke voorpoot, en de eerste drie tenen bezaten klauwen aan elke voet. Reeds in 1936 werd erkend dat geen enkele sauropode meer dan één handklauw had, en deze ene klauw wordt nu aanvaard als het maximum aantal voor de ganse groep. Het ene klauwbeen aan de voorkant is licht gebogen, en aan de voorkant vierkant ingekort. De heupbeenderen omvatten robuuste ilia, en de vergroeide pubes en ischia. De tibia- en fibulabotten van het onderbeen verschilden van de slanke botten van Diplodocus, maar waren bijna niet te onderscheiden van die van Camarasaurus. De fibula is langer dan de tibia, maar ook slanker.

Geschiedenis

Brontosaurus werd ontdekt door Othniel Charles Marsh toen de Bottenoorlog aan de gang was. Hij werd ontdekt na Apatosaurus.

Soorten

• Brontosaurus excelsus, de typesoort van Brontosaurus, werd voor het eerst benoemd door Marsh in 1879. Vele specimens, waaronder het holotype specimen YPM 1980, zijn aan de soort toegewezen. Daartoe behoort FMNH P25112, het skelet dat in het Field Museum of Natural History is opgehangen en waarvan sindsdien is gebleken dat het een onbekende apatosaurussoort voorstelt. Brontosaurus amplus, soms toegewezen aan B. parvus, is een junior synoniem van B. excelsus. B. excelsus omvat daarom alleen zijn type-exemplaar en het type-exemplaar van B. amplus. Het grootste van deze exemplaren woog naar schatting tot 15 ton en was van kop tot staart tot 22 m lang. Beide bekende definitieve B. excelsus fossielen zijn gemeld uit Reed’s Quarry 10 van de Morrison Formation Brushy Basin lid in Albany County, Wyoming, gedateerd op het late Kimmeridgian tijdperk, ongeveer 152 miljoen jaar geleden.
• Brontosaurus parvus, voor het eerst beschreven als Elosaurus in 1902 door Peterson en Gilmore, werd opnieuw toegewezen aan Apatosaurus in 1994, en aan Brontosaurus in 2015. Tot de exemplaren die aan deze soort zijn toegewezen behoren het holotype, CM 566 (een gedeeltelijk skelet van een juveniel, gevonden in Sheep Creek Quarry 4 in Albany County, WY), BYU 1252-18531 (een bijna compleet skelet, gevonden in Utah en opgehangen aan de Brigham Young University), en het gedeeltelijke skelet UW 15556 (dat ooit per ongeluk was vermengd met het holotype). Het dateert uit het midden Kimmeridgien. Volwassen exemplaren hebben naar schatting tot 14 ton gewogen en waren van kop tot staart tot 22 m lang.
• Brontosaurus yahnahpin is de oudste soort, bekend van een enkele vindplaats uit de lagere Morrison Formatie, Bertha Quarry, in Albany County, Wyoming, daterend van ongeveer 155 miljoen jaar geleden. Hij werd tot 21 meter (69 ft) lang. De typesoort, E. yahnahpin, werd in 1994 door James Filla en Patrick Redman beschreven als een soort Apatosaurus (A. yahnahpin). De specifieke naam is afgeleid van Lakota mah-koo yah-nah-pin, “borstketting”, een verwijzing naar de paren van sternale ribben die lijken op de haarpijpen die traditioneel door de stam werden gedragen. Het holotype is TATE-001, een relatief compleet postcraniaal skelet dat in Wyoming in de onderste lagen van de Morrison Formatie werd gevonden. Meer fragmentarische resten zijn ook naar de soort verwezen. Bij een herevaluatie door Robert T. Bakker in 1998 bleek de soort primitiever te zijn, zodat Bakker de nieuwe soortnaam Eobrontosaurus bedacht, afgeleid van het Griekse eos, “dageraad”, en Brontosaurus.

Paleobiologie

Postuur en voortbeweging

Historisch werd aangenomen dat sauropoden zoals Brontosaurus te massief waren om hun eigen gewicht te dragen op het droge, dus theoretisch moeten ze gedeeltelijk onder water geleefd hebben, misschien in moerassen. Recente vondsten ondersteunen dit niet, en men denkt dat sauropoden volledig landdieren zijn geweest.

Diplodociden zoals Brontosaurus worden vaak afgebeeld met hun nek hoog in de lucht, zodat ze aan hoge bomen konden snuffelen. Hoewel sommige studies hebben gesuggereerd dat diplodocide halzen minder flexibel waren dan eerder werd aangenomen, hebben andere studies gevonden dat alle tetrapoden hun halzen lijken vast te houden op de maximaal mogelijke verticale extensie in een normale, alerte houding, en stellen dat hetzelfde zou gelden voor sauropoden, behoudens onbekende, unieke kenmerken die de weke delen anatomie van hun halzen onderscheiden van die van andere dieren.

Trackways van sauropoden zoals Brontosaurus laten zien dat de gemiddelde actieradius voor hen rond de 20-40 km per dag lag, en zij konden mogelijk een topsnelheid van 20-30 km per uur bereiken. De trage voortbeweging van sauropoden kan te wijten zijn aan de minimale spierkracht of terugslag na de stappen.

Verschillende toepassingen zijn voorgesteld voor de enkele klauw op de voorpoot van sauropoden. Er werd gesuggereerd dat ze ter verdediging dienden, maar de vorm en grootte ervan maakt dit onwaarschijnlijk. Andere voorspellingen waren dat ze dienden om zich te voeden, maar het meest waarschijnlijk is dat de klauw diende om voorwerpen zoals boomstammen vast te grijpen bij het opfokken.

Fysiologie

James Spotila et al. (1991) suggereren dat de grote lichaamsgrootte van Brontosaurus en andere sauropoden hen niet in staat zou hebben gesteld om een hoge stofwisseling te handhaven, omdat ze niet genoeg warmte zouden kunnen afgeven. De temperaturen in het Jura waren echter 3 graden Celsius hoger dan nu. Zij veronderstelden dat de dieren een reptielachtig ademhalingssysteem hadden. Wedel ontdekte dat een vogelsysteem hen in staat zou hebben gesteld meer warmte af te geven. Sommige wetenschappers hebben betoogd dat het hart moeite zou hebben gehad om voldoende bloeddruk te handhaven om de hersenen van zuurstof te voorzien.

Juvenielen

Juveniel Brontosaurus-materiaal is bekend op basis van het type-exemplaar van B. parvus. Het materiaal van dit exemplaar, CM 566, omvat wervels uit verschillende regio’s, één bekkenbeen, en enkele beenderen van de achterpoot.

Staart

In een artikel dat verscheen in het novembernummer 1997 van Discover Magazine werd melding gemaakt van onderzoek naar de mechanica van diplodocide-staarten door Nathan Myhrvold, een computerwetenschapper van Microsoft. Myhrvold voerde een computersimulatie uit van de staart, die bij diplodociden zoals Brontosaurus een zeer lange, taps toelopende structuur was die leek op een bullwhip. Deze computermodellering suggereerde dat sauropoden in staat waren een zweepachtig krakend geluid van meer dan 200 decibel te produceren, vergelijkbaar met het volume van een kanon.

James Spotila et al. (1991) suggereren dat de grote lichaamsgrootte van Brontosaurus en andere sauropoden hen niet in staat zou hebben gesteld hoge stofwisselingssnelheden te handhaven, omdat zij niet in staat zouden zijn voldoende warmte af te geven. De temperaturen in het Jura waren echter 3 graden Celsius hoger dan nu. Zij veronderstelden dat de dieren een reptielachtig ademhalingssysteem hadden. Wedel ontdekte dat een vogelsysteem hen in staat zou hebben gesteld meer warmte af te geven. Sommige wetenschappers stelden dat het hart moeite zou hebben gehad om voldoende bloeddruk te handhaven om de hersenen van zuurstof te voorzien.Juveniles

In populaire cultuur

• Brontosaurus komt voor in het videospel ARK: Survival Evolved.
• Hij komt voor in het videospel The Isle, waar hij te zien is met speculatieve nekstekels.
• Brontosaurussen verschijnt in Epcot’s Universe of Energy.
• Brontosaurus verscheen in de documentaireserie PBS The Dinosaurs.
• Brontosaurus verscheen in Zoboomafoo.
• Brontosaurus verscheen in het videospel Jurassic Park Builder.

Gallery

Zie Brontosaurus/Gallery