Bron-sink dynamiek

Hoewel de kiemen van een bron-sink model al eerder waren geplant, wordt Pulliam vaak erkend als de eerste die een volledig uitgewerkt bron-sink model presenteerde. Hij definieerde bron- en putgebieden in termen van hun demografische parameters, of BIDE-percentages (geboorte-, immigratie-, sterfte- en emigratiecijfers). In het brongebied waren de geboortecijfers hoger dan de sterftecijfers, waardoor de bevolking groeide. Verwacht werd dat de overtollige individuen het gebied zouden verlaten, zodat de emigratiecijfers groter waren dan de immigratiecijfers. Met andere woorden, bronnen waren een netto exporteur van individuen. In een zinkvlek daarentegen waren de sterftecijfers groter dan de geboortecijfers, hetgeen resulteerde in een afname van de populatie in de richting van uitsterven, tenzij genoeg individuen uit de bronvlek emigreerden. Er werd verwacht dat de immigratiecijfers hoger zouden zijn dan de emigratiecijfers, zodat de putten een netto invoerder van individuen zouden zijn. Als gevolg daarvan zou er een netto stroom van individuen zijn van de bron naar de put (zie tabel 1).

Pulliam’s werk werd gevolgd door vele anderen die het bron-sink model ontwikkelden en testten. Watkinson en Sutherland presenteerden een fenomeen waarbij hoge immigratiecijfers een gebied tot zinken kunnen brengen door de populatie van het gebied boven de draagkracht te brengen (het aantal individuen dat het kan onderhouden). Echter, in afwezigheid van immigratie, zijn de gebieden in staat een kleinere populatie te onderhouden. Omdat echte putten geen enkele populatie kunnen ondersteunen, noemden de auteurs deze gebieden “pseudo-putten”. Om een definitief onderscheid te kunnen maken tussen echte sinks en pseudo-sinks moet de immigratie naar het gebied in kwestie worden stopgezet en moet worden bepaald of het gebied nog steeds in staat is om een populatie in stand te houden. Thomas et al. waren in staat om precies dat te doen, door gebruik te maken van een vorstperiode die niet in het seizoen viel en die de waardplanten van een bronpopulatie van Edith’s dambordjevlinder (Euphydryas editha) doodde. Zonder de waardplanten, werd de toevoer van immigranten naar andere nabijgelegen gebieden afgesneden. Hoewel deze gebieden putten bleken te zijn, zijn ze niet uitgestorven zonder de constante aanvoer van immigranten. Ze waren in staat een kleinere populatie in stand te houden, wat suggereert dat ze in feite pseudo-sinks waren.

Watkinson en Sutherland’s voorzichtigheid bij het identificeren van pseudo-sinks werd gevolgd door Dias, die stelde dat het moeilijk kan zijn onderscheid te maken tussen bronnen en sinks zelf. Zij beweerde dat een langetermijnstudie van de demografische parameters van de populaties in elk vak noodzakelijk is. Anders kunnen tijdelijke variaties in die parameters, misschien als gevolg van klimaatschommelingen of natuurrampen, resulteren in een verkeerde classificatie van de vlekken. Johnson beschreef bijvoorbeeld de periodieke overstromingen van een rivier in Costa Rica, waardoor gebieden met de waardplant van een rolbladkever (Cephaloleia fenestrata) volledig onder water kwamen te staan. Tijdens de overstromingen werden deze plekken putten, maar op andere momenten verschilden ze niet van andere plekken. Als de onderzoekers geen rekening hadden gehouden met wat er tijdens de overstromingen gebeurde, zouden ze de volledige complexiteit van het systeem niet hebben begrepen.

Dias betoogde ook dat een inversie tussen bron- en sinkhabitat mogelijk is, zodat de sinks in feite de bronnen kunnen worden. Omdat de reproductie in brongebieden veel hoger is dan in gootsteengebieden, wordt in het algemeen verwacht dat natuurlijke selectie aanpassingen aan de bronhabitat bevoordeelt. Echter, als de verhouding tussen bron- en zinkhabitat verandert zodat zinkhabitat veel meer beschikbaar wordt, kunnen organismen zich daaraan gaan aanpassen. Eenmaal aangepast, kan de zinkput een bronhabitat worden. Aangenomen wordt dat dit 7500 jaar geleden is gebeurd voor de pimpelmees (Parus caeruleus) toen de samenstelling van de bossen op Corsica veranderde, maar er zijn weinig moderne voorbeelden bekend. Boughton beschreef een source-pseudo-sink inversie in vlinderpopulaties van E. editha. Na de vorst hadden de vlinders moeite om de voormalige brongebieden te herkoloniseren. Boughton ontdekte dat de waardplanten in de voormalige brongebieden veel eerder verouderden dan in de voormalige pseudo-sink gebieden. Als gevolg daarvan arriveerden de immigranten regelmatig te laat om zich succesvol voort te planten. Hij stelde vast dat de vroegere pseudo-sinks bronnen waren geworden, en dat de vroegere bronnen echte sinks waren geworden.

Een van de meest recente toevoegingen aan de bron-sink literatuur is van Tittler et al., die survey gegevens van de houtlijster (Hylocichla mustelina) onderzochten op bewijzen van bron- en sinkpopulaties op grote schaal. De auteurs redeneerden dat emigranten uit bronnen waarschijnlijk de juvenielen zijn die in het ene jaar worden geproduceerd en zich het volgende jaar in de putten voortplanten, waardoor er een tijdsverschil van een jaar ontstaat tussen populatieveranderingen in de bron en in de put. Met behulp van gegevens van de Breeding Bird Survey, een jaarlijks onderzoek van Noord-Amerikaanse vogels, zochten zij naar relaties tussen onderzoekslocaties die een dergelijk tijdsverschil van een jaar vertoonden. Zij vonden verschillende paren van locaties die significante relaties vertoonden op een afstand van 60-80 km van elkaar. Verscheidene bleken bronnen te zijn voor meer dan één “sink”, en verscheidene “sinks” bleken individuen te ontvangen van meer dan één bron. Bovendien bleken sommige locaties een put te zijn voor één locatie en een bron voor een andere (zie figuur 1). De auteurs concludeerden dat bron-sink dynamiek kan voorkomen op continentale schalen.

Een van de meer verwarrende kwesties betreft het identificeren van bronnen en sinks in het veld. Runge et al. wijzen erop dat onderzoekers in het algemeen de reproductie per hoofd van de bevolking, de overlevingskansen en de emigratiekansen moeten schatten om onderscheid te maken tussen bron- en sinkhabitats. Indien emigratie wordt genegeerd, kunnen individuen die emigreren als sterfte worden behandeld, waardoor bronnen als sinks worden geclassificeerd. Deze kwestie is van belang indien het bron-sink-concept wordt gezien in termen van habitatkwaliteit (zoals in tabel 1), omdat het classificeren van habitat van hoge kwaliteit als van lage kwaliteit kan leiden tot fouten in het ecologisch beheer. Runge et al. toonden aan hoe de theorie van de bron-sink-dynamiek kan worden geïntegreerd met populatieprojectiematrices en ecologische statistieken om bronnen en sinks te onderscheiden.