Cellular
De spijsvertering begint onmiddellijk in de mondholte met zowel mechanische als chemische spijsvertering. De mechanische vertering in de mondholte bestaat uit het vermalen van voedsel tot kleinere stukjes door de tanden, een proces dat mastiek wordt genoemd. De chemische vertering in de mond is gering, maar bestaat uit speekselamylase (ptyalin, of alfa-amylase) en linguale lipase, die beide in het speeksel aanwezig zijn. Speekselamylase is chemisch identiek aan pancreasamylase en verteert zetmeel in maltose en maltotriose, bij een optimale pH-waarde van 6,7 tot 7,0. Linguale lipase, ook aanwezig in het speeksel, hydrolyseert de esterbindingen in triglyceriden tot diacylglycerolen en monoacylglycerolen. Na voldoende vertering in de mondholte wordt het gedeeltelijk verteerde voedsel, of de bolus, doorgeslikt in de slokdarm. In de slokdarm vindt geen vertering plaats.
Na passage door de slokdarm komt de bolus in de maag en ondergaat daar mechanische en chemische vertering. Mechanische vertering in de maag vindt plaats via peristaltische samentrekkingen van de gladde spieren van de fundus naar de samengetrokken pylorus, de zogenaamde voortstuwing. Zodra de bolus in de buurt van de pylorus is, maalt het antrum het materiaal door krachtige peristaltische contracties die de bolus tegen een nauw vernauwde pylorus duwen. Het karnen door het antrum dient om de grootte van de voedseldeeltjes te verkleinen en wordt vermalen genoemd. Alleen deeltjes kleiner dan 2 mm in diameter kunnen door de vernauwde pylorus naar de twaalfvingerige darm. De rest van de bolus wordt teruggeduwd naar het maaglichaam voor verdere mechanische en chemische vertering. Deze achterwaartse beweging van de bolus van de pylorus naar het maaglichaam wordt retropulsie genoemd en dient ook om de mechanische vertering te bevorderen. Deze opeenvolging van voortstuwing, vermaling en retropulsie herhaalt zich totdat de voedseldeeltjes klein genoeg zijn om door de pylorus in de twaalfvingerige darm te passeren. Al het chyme dat tijdens het actieve verteringsproces niet door de pylorus wordt geduwd, wordt uiteindelijk door een reeks sterke peristaltische contracties in de maag via een ontspannen pylorus in de twaalfvingerige darm geperst. Deze activiteit vindt plaats tijdens de inter-digestieve fase genaamd migrerende motor complexen (MMCs) die functioneren om de bolus te verplaatsen in een aborale manier om stagnatie en bacteriële accumulatie te voorkomen.
Er is een aanzienlijke chemische vertering in de maag. Er bestaan twee soorten klieren in het maagslijmvlies die helpen bij de chemische vertering: oxyntische klieren en pylorische klieren. Oxyntische klieren bevinden zich in het lichaam van de maag en bevatten pariëtale cellen en hoofdcellen. De pariëtale cellen scheiden zoutzuur af, geconcentreerd tot ongeveer 160 mmol/L en een pH van 0,8. Het zoutzuur dat door de pariëtale cellen wordt afgescheiden, heeft drie belangrijke functies: 1) het creëren van een vijandige omgeving voor pathogene micro-organismen die via de mond worden opgenomen, 2) het denatureren van eiwitten, waardoor deze beter toegankelijk worden voor enzymatische afbraak door pepsine, en 3) het activeren van het zymogeen pepsinogeen tot zijn actieve vorm, pepsine. Pariëtale cellen scheiden ook een stof af die intrinsieke factor wordt genoemd en die nodig is voor de absorptie van vitamine B12 in het terminale ileum. Oxyntische klieren bevatten ook hoofdcellen die het zymogeen pepsinogeen afscheiden. Pepsinogeen is de precursor van het proteolytische enzym pepsine en moet tot pepsine worden geactiveerd door de zure pH van de maag (lager dan 3,5) of door auto-activatie door pepsine zelf. Pepsine zal dan inwerken op de interne peptidebindingen van eiwitten bij de optimale pH van 2 tot 3. De pylorische klieren bevinden zich in het antrum van de maag en bevatten slijmcellen en G-cellen. De slijmcellen scheiden een bicarbonaatrijk slijm af op het oppervlak van het maagslijmvlies om dit te beschermen tegen de zure maaginhoud. De G-cellen scheiden gastrine af, een hormoon dat op endocriene wijze de afscheiding van zoutzuur door de pariëtale cellen stimuleert. In de maag vindt geen vertering van koolhydraten plaats.
Het grootste deel van de chemische vertering vindt plaats in de dunne darm. Verteerd chyme uit de maag gaat door de pylorus en in de twaalfvingerige darm. Hier mengt het chyme zich met afscheidingen van zowel de alvleesklier als de twaalfvingerige darm. De mechanische spijsvertering zal ook nog in geringe mate plaatsvinden. De alvleesklier produceert veel spijsverteringsenzymen, waaronder alvleesklieramylase, alvleesklierlipase, trypsinogeen, chymotrypsinogeen, procarboxypeptidase, en proelastase. Deze enzymen worden afgescheiden van het zure milieu van de maag en functioneren optimaal in het meer basische milieu van de dunne darm, waar de pH varieert van 6 tot 7 als gevolg van bicarbonaat dat door de alvleesklier wordt afgescheiden. Alvleesklieramylase, net als speekselamylase, zorgt voor de omzetting van zetmeel in maltose en maltotriose. Alvleesklierlipase, dat door de alvleesklier samen met een belangrijk co-enzym, colipase genaamd, wordt afgescheiden, hydrolyseert de esterverbindingen in triglyceriden tot diacylglycerolen en monoacylglycerolen. Trypsinogeen, chymotrypsinogeen, procarboxypeptidase en proelastase zijn allemaal precursors van actieve peptidasen. De pancreas scheidt de actieve vorm van de peptidasen niet af; anders zou autodigestie kunnen optreden, zoals het geval is bij pancreatitis. In plaats daarvan worden trypsinogeen, chymotrypsinogeen, procarboxypeptidase, en proelastase omgezet in respectievelijk trypsine, chymotrypsine, carboxypeptidase, en elastase. Deze omzetting vindt plaats wanneer enterokinase, een duodenaal enzym, trypsinogeen omzet in trypsine. Trypsine kan vervolgens chymotrypsinogeen, procarboxypeptidase en proelastase omzetten in hun actieve vormen. Trypsine, chymotrypsine en elastase zijn endopeptidasen die de interne peptidebindingen van eiwitten hydrolyseren, terwijl de carboxypeptidasen exopeptidasen zijn die de terminale peptidebindingen van eiwitten hydrolyseren. Deze pancreaszymogenen verlaten de pancreas via de hoofdpancreaskanaal (van Wirsung) en voegen zich bij de gemeenschappelijke galbuis die het ampulla van Vater vormt, en komen via de grote duodenale papil terecht in het dalende deel van de twaalfvingerige darm. De galbuis vervoert gal die in de lever is aangemaakt en in de galblaas is opgeslagen. Gal bevat een mengsel van galzouten, cholesterol, vetzuren, bilirubine en elektrolyten die hydrofobe lipiden in de dunne darm helpen emulgeren, wat nodig is voor toegang en actie door pancreaslipase, dat hydrofiel is.
Eenmaal in het duodenum, zal er een activeringscascade zijn die begint met enterokinase geproduceerd door het duodenum om trypsinogeen te activeren tot trypsine, en trypsine zal de andere pancreaspeptidasen activeren. Belangrijk is dat de twaalfvingerige darm ook verscheidene spijsverteringsenzymen bijdraagt, zoals disacharidases en dipeptidases. De disacharidasen omvatten maltase, lactase en sucrase. Maltase splitst de glycosidebinding in maltose, waarbij twee glucosemonomeren ontstaan, lactase splitst de glycosidebinding in lactose, waarbij glucose en galactose ontstaan, en sucrase splitst de glycosidebinding in sucrose, waarbij glucose en fructose ontstaan. Dipeptidase splitst de peptidebinding in dipeptiden. Op dit punt hebben de mond, de maag en de dunne darm vet in de vorm van triglyceriden afgebroken tot vetzuren en monoacylglycerol, koolhydraten in de vorm van zetmeel en disacchariden tot monosacchariden, en grote eiwitten tot aminozuren en oligopeptiden. Aldus heeft het spijsverteringsproces macronutriënten omgezet in vormen die in de bloedbaan kunnen worden opgenomen voor gebruik door het lichaam.