Figuur 1. Elektrochemische gradiënten ontstaan door de gecombineerde effecten van concentratiegradiënten en elektrische gradiënten. (credit: modificatie van werk van “Synaptitude”/Wikimedia Commons)
We hebben eenvoudige concentratiegradiënten besproken – verschillende concentraties van een stof over een ruimte of een membraan – maar in levende systemen zijn de gradiënten complexer. Omdat cellen eiwitten bevatten, waarvan de meeste negatief geladen zijn, en omdat ionen in en uit cellen bewegen, is er een elektrische gradiënt, een verschil van lading, over het plasmamembraan. Het inwendige van levende cellen is elektrisch negatief ten opzichte van de extracellulaire vloeistof waarin zij baden; tegelijkertijd hebben cellen hogere concentraties kalium (K+) en lagere concentraties natrium (Na+) dan de extracellulaire vloeistof. In een levende cel bevordert de concentratiegradiënt en de elektrische gradiënt van Na+ dus de diffusie van het ion in de cel, en de elektrische gradiënt van Na+ (een positief ion) heeft de neiging het naar binnen te drijven naar het negatief geladen inwendige. De situatie is echter complexer voor andere elementen zoals kalium. De elektrische gradiënt van K+ bevordert de diffusie van het ion in de cel, maar de concentratiegradiënt van K+ bevordert de diffusie uit de cel (figuur 1). De gecombineerde gradiënt die een ion beïnvloedt, wordt zijn elektrochemische gradiënt genoemd, en is vooral belangrijk voor spier- en zenuwcellen.
Verplaatsen tegen een gradiënt
Om stoffen tegen een concentratie- of een elektrochemische gradiënt in te verplaatsen, moet de cel energie gebruiken. Deze energie wordt geoogst uit ATP dat wordt gegenereerd door het celmetabolisme. Actieve transportmechanismen, die pompen of transporteiwitten worden genoemd, werken tegen elektrochemische gradiënten in. Met uitzondering van ionen passeren kleine stoffen voortdurend de plasmamembranen. Actief transport houdt de concentraties van ionen en andere stoffen die levende cellen nodig hebben op peil, ondanks deze passieve veranderingen. Een groot deel van de metabole energie van een cel kan worden gebruikt om deze processen in stand te houden. Omdat actieve transportmechanismen voor energie afhankelijk zijn van het cellulaire metabolisme, zijn zij gevoelig voor veel metabolische vergiften die de toevoer van ATP verstoren.
Twee mechanismen bestaan voor het transport van materiaal met een klein moleculair gewicht en van macromoleculen. Primair actief transport verplaatst ionen over een membraan en creëert een verschil in lading over dat membraan. Het primaire actieve transportsysteem gebruikt ATP om een stof, zoals een ion, de cel in te bewegen, en vaak tegelijkertijd wordt een tweede stof de cel uit bewogen. De natrium-kaliumpomp, een belangrijke pomp in dierlijke cellen, verbruikt energie om kaliumionen de cel in te bewegen en een verschillend aantal natriumionen de cel uit (figuur 2). De werking van deze pomp resulteert in een concentratie- en ladingsverschil over het membraan.
Figuur 2. De natrium-kaliumpomp verplaatst kalium- en natriumionen over het plasmamembraan. (krediet: bewerking van werk van Mariana Ruiz Villarreal)
Tweede actief transport beschrijft de verplaatsing van materiaal met behulp van de energie van de elektrochemische gradiënt die tot stand is gebracht door primair actief transport. Met behulp van de energie van de elektrochemische gradiënt die door het primaire actieve transportsysteem wordt gecreëerd, kunnen andere stoffen zoals aminozuren en glucose via membraankanalen in de cel worden gebracht. ATP zelf wordt gevormd door secundair actief transport met gebruikmaking van een waterstofionengradiënt in het mitochondrion.