Exponential Growth
Charles Darwin werd in zijn theorie van natuurlijke selectie sterk beïnvloed door de Engelse predikant Thomas Malthus. Malthus publiceerde in 1798 een boek waarin hij stelde dat bevolkingen met onbeperkte natuurlijke hulpbronnen zeer snel groeien, en dat de bevolkingsgroei vervolgens afneemt naarmate de hulpbronnen uitgeput raken. Dit versnellende patroon van toenemende bevolkingsomvang wordt exponentiële groei genoemd.
Het beste voorbeeld van exponentiële groei is te zien bij bacteriën. Bacteriën zijn prokaryoten die zich voortplanten door prokaryotische deling. Deze deling duurt bij veel bacteriesoorten ongeveer een uur. Als 1000 bacteriën in een grote kolf worden geplaatst met een onbeperkte toevoer van voedingsstoffen (zodat de voedingsstoffen niet uitgeput raken), vindt na een uur één delingsronde plaats en deelt elk organisme zich, wat resulteert in 2000 organismen – een toename van 1000. Na nog een uur zal elk van de 2000 organismen zich verdubbelen en 4000 voortbrengen, een toename van 2000 organismen. Na het derde uur moeten er 8000 bacteriën in de kolf zitten, een toename van 4000 organismen. Het belangrijke concept van exponentiële groei is dat de groeisnelheid van de populatie – het aantal organismen dat er in elke voortplantingsgeneratie bijkomt – versnelt, d.w.z. dat de groei steeds groter wordt. Na 1 dag en 24 van deze cycli zou de populatie zijn toegenomen van 1000 tot meer dan 16 miljard. Wanneer de bevolkingsgrootte, N, wordt uitgezet tegen de tijd, ontstaat een J-vormige groeicurve (Figuur 1).
Het voorbeeld van de bacterie is niet representatief voor de echte wereld waar de hulpbronnen beperkt zijn. Bovendien zullen sommige bacteriën tijdens het experiment sterven en zich dus niet voortplanten, waardoor de groeisnelheid daalt. Daarom wordt bij het berekenen van de groeisnelheid van een populatie het sterftecijfer (D) (het aantal organismen dat in een bepaald tijdsinterval sterft) afgetrokken van het geboortecijfer (B) (het aantal organismen dat in dat tijdsinterval wordt geboren). Dit wordt in de volgende formule weergegeven:
Het geboortecijfer wordt gewoonlijk uitgedrukt per hoofd van de bevolking (voor elk individu). Dus B (geboortecijfer) = bN (het geboortecijfer “b” per hoofd van de bevolking vermenigvuldigd met het aantal individuen “N”) en D (sterftecijfer) =dN (het sterftecijfer “d” per hoofd van de bevolking vermenigvuldigd met het aantal individuen “N”). Bovendien zijn ecologen geïnteresseerd in de populatie op een bepaald moment in de tijd, een oneindig klein tijdsinterval. Daarom wordt de terminologie van de differentiaalrekening gebruikt om het “momentane” groeipercentage te verkrijgen, waarbij de verandering in aantal en tijd wordt vervangen door een moment-specifieke meting van aantal en tijd.
Merk op dat de “d” bij de eerste term verwijst naar de afgeleide (zoals de term in de wiskunde wordt gebruikt) en verschillend is van het sterftecijfer, ook wel “d” genoemd. Het verschil tussen geboorte- en sterftecijfer wordt verder vereenvoudigd door het verband tussen geboorte- en sterftecijfer te vervangen door de term “r” (intrinsiek stijgingspercentage):
De waarde “\(r\)” kan positief zijn, hetgeen betekent dat de bevolking in omvang toeneemt; of negatief, hetgeen betekent dat de bevolking in omvang afneemt; of nul, waarbij de omvang van de bevolking onveranderlijk is, een toestand die bekend staat als nulgroei van de bevolking. Een verdere verfijning van de formule erkent dat verschillende soorten inherente verschillen hebben in hun intrinsieke groeisnelheid (vaak beschouwd als de mogelijkheid tot voortplanting), zelfs onder ideale omstandigheden. Het is duidelijk dat een bacterie zich sneller kan voortplanten en een hogere intrinsieke groeisnelheid heeft dan een mens. De maximale groeisnelheid van een soort is zijn biotisch potentieel of r_{max}, waardoor de vergelijking verandert in: