Frontiers in Physiology

Introduction

最大酸素摂取量（VO2max）は、肺、心血管系、筋系のそれぞれにおける酸素摂取、輸送、利用能力の最大統合値と定義できる（Poole et al.2008年）。 通常、トレッドミルやサイクルエルゴメーターでのインクリメンタル・エクササイズ・テストで測定されるVO2maxテストは、身体運動を伴う臨床生理学および応用生理学の基礎となっています。 その応用範囲は、エリートアスリートからいくつかの病的状態にある個人まで、数多くあります（Manciniら、1991；BassettとHowley、2000）。 VO2maxは約1世紀にわたって研究されてきましたが、文献上ではいまだに議論や意見の相違があります（Noakes, 1998; Bergh et al, 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes and Marino, 2009; Spurway et al,2012）。 特に、VO2maxの測定方法の研究は、長年にわたって挑戦されてきた分野です（Midgleyら、2007、2008）。 最近発表された興味深い知見(Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012)は、真のVO2max値の測定とその制限・調節メカニズムに関してさらなる議論をもたらしています。 この記事では、現在の検査方法とVO2maxの制限/調節のメカニズムについて簡単に説明し、これら2つの最近の研究の新しい知見と、この分野で考えられる影響について議論する。

現在の測定とVO2max制限/調節メカニズム

漸増運動テスト中のVO2maxを求めるために用いられる最も人気のある概念の1つはプラトーが発生することである。 この概念の起源は、90年前のHill and Lupton（1923）の研究にあり、彼らは、VO2が増加しない個々の運動強度の存在を提唱し、心肺能力の限界を表している。 しかし、VO2maxの判定にプラトーの発生が必要なことは、その発生が普遍的でないことと相反し、限界があります（Dohertyら、2003；Astorinoら、2005）。 この問題を解決し、個人が漸増運動テストの終了までに常に「最大」の状態に到達し、真のVO2max値を生み出すことを目的として、呼吸交換比、最大心拍数、血中乳酸濃度に基づく運動テスト中断の基準として、生理学的パラメータの使用が普及しました（Pooleら、2008）。 しかし、これらのパラメータをVO2maxの判定基準として使用すると、実測値を最大で26％過小評価する可能性があります（Pooleら、2008年）。 最後に、プラトーが発生しない場合のVO2max判定として現在提案されているのは、VO2ピークを用いる方法であり、これは「検証期」と呼ばれる漸増試験の後に一定の超大運動試験を行う限り、一貫したVO2max指標となるようだ（Dayら、2003；Mygley and Carroll、2009年）

現在、VO2max制限や調整のメカニズムを説明すべく、主に二つの理論モデルが文献上で論じられてる。 古典的なモデルでは、VO2maxは、筋肉にO2を供給する心臓の最大容量によって制限されると提唱しています。つまり、VO2maxに達すると、心血管システムはその限界まで働いていることになります (Ekblom, 2009)。 もう1つのモデルは、心血管系の働きが限界に達することはなく、VO2maxは、運動する四肢の運動単位の数によって制限されるというよりも、常に最大値以下であると主張するものです（Noakes and Marino, 2009）。 したがって、このモデルでは、運動中に活動する筋肉が採用する運動単位の数が脳によって調節されると、身体システムの壊滅的な故障を防ぐために、心血管と神経筋の両方の生理学的予備が常に存在することを提案している（Noakes and Marino, 2009）。

私たちが測定するVO2maxは本当に最大なのか？

VO2maxの制限/調節メカニズムとは無関係に(Ekblom, 2009; Noakes and Marino, 2009) 、増分運動試験中に特定の基準を実施すると考えられており、期間 (Midgley et al., 2009)は最大になる。 2008）、「検証期」の有無（Day et al., 2003; Midgley and Carroll, 2009）、VO2サンプル取得速度（Astorino, 2009）などの漸増運動テスト中の特定の基準を実施することで、真のVO2max値を取得できると考えられています。 しかし、最近の2つの研究は、そのような考えを覆すものです。

最初の研究（Mauger and Sculthorpe, 2012）は、従来の漸増運動テスト（すなわち、自発的に疲労するまで一定の負荷増分）と個人の努力知覚によって調節される最大自加速漸増運動テストとを比較したものである。 後者は、2分ずつ5段階に分けて10分間行い、15段階のBorgスケールでそれぞれ11、13、15、17、20の個人の努力知覚を達成するために、各時点で個人が運動強度を制御するものであった。 興味深いことに、この最大自己ペース漸増試験では、従来の漸増運動試験で得られた値と比較して、有意に高いVO2max（≒8％；図1A）が得られた（Mauger and Sculthorpe, 2012）＜4969＞＜3070＞図1＜2390＞＜3070＞＜6008＞＜3152＞図1.図2.図1. (A）代表的な被験者における、自己ペース漸増プロトコル（上）と従来の漸増プロトコル（下）のVO2およびパワー出力データ。 自己ペース漸増プロトコルで、最大下負荷時に高いVO2max（群平均≈8%)が達成された。 (B)従来のインクリメンタルテスト（左）＋検証フェーズ（中）およびデクリメンタルプロトコル（右）のVO2および速度データ（代表的被験者）。 減量プロトコルの方が最大負荷時のVO2maxが高い（群平均≒4.4％）ことがわかる。 VO2は実線、点線は速度を表す。 “Mauger and Sculthorpe (2012) and Beltrami et al. (2012) よりBMJ Publishing Group Ltdの許可を得て転載”

2番目の研究（Beltrami et al., 2012）は従来の漸増運動テストと漸減プロトコル（つまり時間と共に運動強度レベルを減少させた）を比較したものです。 この減量プロトコルは、漸増試験の「検証段階」で使用した速度、つまり、従来の運動試験で達成した最終段階よりも1km h-1速い速度で開始されました。 この強度は、被験者が「検証段階」で耐えられる個人時間の60%に保たれ、その後、30秒間1km h-1の速度減少、0.5km h-1の連続減少を行い、各段階をそれぞれ30、45、60、90、120秒間保たれた。 最大自己ペース漸増試験（Mauger and Sculthorpe, 2012）と同様に、提案した漸減試験では、従来の漸増運動試験と比較して、有意に高いVO2max（≒ 4.4%; 図1B）が得られた（Beltrami et al, 4969>

最初の研究(Mauger and Sculthorpe, 2012)で見つかった結果について著者らが示唆した主な説明は、自己ペースプロトコルの性質が、同じレベルの努力または不快感の知覚に対してより高い出力出力を可能にし、自発的消耗前のVO2maxが大きくなったのではないかというものであった。 これは、心拍数、換気量、呼吸交換比の値が従来のプロトコルと同程度であったにもかかわらず、生じたものである。 また、酸素依存性1型線維の相対的寄与が大きく、その結果、テストの嫌気性成分が減少したこと、および/または、セルフペース漸増テストの最終段階での高出力による酸素要求量と利用率の増加も、VO2maxの上昇に寄与したと考えられる（Mauger and Sculthorpe、2012年）。 なお、この研究に対しては、すでに批判が提起されている（Chidnok et al.、2013）。 同時に、2番目の研究（Beltrami et al., 2012）の著者らは、従来のインクリメンタルテストでは増加し、デクリメンタルテストでは減少するという、プロトコルの予期される仕事量の認識の違いが、交感神経または副交感神経駆動に影響を与え、運動に対する異なる代謝反応とより大きなVO2maxを導いたかもしれないと指摘しています。 驚くべきことに、どちらの研究でも、未訓練者（Mauger and Sculthorpe, 2012）または訓練者（Beltrami et al, 2012）が最大下負荷時に大きなVO2max値を達成しており、VO2maxは最大負荷時に発生するという従来の概念に挑戦しています。 conventional incremental exercise protocol）が、実際には、submaximal値を提供していることが認識され、さらに裏付けられると、この領域に関連する既存の一連の知識に対して、新たに見つかった真のVO2max値 (Beltrami et al., 2012; Mauger and Sculthorpe, 2012) の意味は何であろうか。 私たちの意見では、科学的知識のかなりの部分は、系統的な誤差の存在により、軽度の影響を受けると思われます。 例えば、VO2maxに対する特定の介入の効果を検証することを目的とした研究では、すでにVO2maxの過小評価がその結果に集約されている。 介入前と介入後の値は同じプロトコルで測定されるので、VO2maxの真の値が過小評価されていても、VO2max値に対する介入効果は正しく測定されていることになる。 一方、VO2maxのパーセンテージに基づく研究では、例えば、心肺機能の有酸素性トレーニングゾーンは、習慣的にVO2maxの50～85％程度で変動するため、そのインターバル範囲は右側にシフトされることになる。 同様に、VO2maxを推定する間接式は、新しい知見（Beltramiら、2012；MaugerとSculthorpe、2012）によれば、最大値以下であるVO2max基準値を使用しているため、見直しが必要であろう。 それでも、従来の漸増式プロトコルによるVO2maxの過小評価の大きさを知っていれば、数式によって事後的に補正を行うことができ、そのような不正確さを低減/修正することができるでしょう。

上記の比較的小さな影響に反して、従来の漸増運動テストでよく見られるものよりも大きなVO2maxという知見は、その制限/調節メカニズムを説明するために提案された理論モデルと衝突します（Ekblom、2009、Noakes and Marino、2009）。 もし、従来のインクリメンタルテストでこれまでに発見されたVO2max値が、筋肉にO2を供給する心臓の最大容量によって制限されているとしたら（Ekblom, 2009）、このような増加はどのように説明できるだろうか（Beltrami et al.） 我々は2つの可能性を見いだした。 つまり、VO2maxは心臓の最大容量によって制限されるが、従来のインクリメンタルテストで得られたVO2max値は真の最大値ではなく、代替プロトコルで増加させることができるだろう、という理論モデルはまだ正しい可能性がある。 逆に言えば、VO2maxが主に心拍数によって制限されるとするこのモデルは間違っており、その制限/調節を説明する別のメカニズムが存在する可能性がある。 もう一つの理論モデル（Noakes and Marino, 2009）もまた、今回の知見と相反するものである。 もし脳が、身体システムの壊滅的な故障を防ぐために、運動中に動員される運動単位の数を調節し、それによって達成可能なVO2maxを調節しているなら、なぜ脳は、これら2つの新しいプロトコル（Beltramiら、2012；MaugerとSculthorpe、2012）中に、従来の漸増試験よりも大きなVO2max値を達成できるのでしょうか？ 脳は、さまざまなシステムからの求心性フィードバックに基づいて、実施した運動プロトコルとは無関係に、同じように動員される運動単位の数を調節するのではないでしょうか」

最近の知見の説明として考えられるのは、酸素供給メカニズムの能力に基づく制限ではなく、心肺および運動の制限は症状に基づくことを示す証拠を検討したJones and Killian (2000) による提案にまで遡ることができます。 これらの著者は、努力データの末梢および中枢の知覚を考慮し、運動パフォーマンスおよびVO2maxを測定する際に、これらの症状を制限要因として考慮することの重要性を提起した（Jones and Killian, 2000）。 最近の理論モデルでは、持久的運動パフォーマンスの調節と耐性における努力の最重要性がさらに強調されている（Marcora and Staiano, 2010; Smirmaul et al, 2013）。 より高いVO2max値を達成した（Beltramiら、2012；MaugerとSculthorpe、2012）のは、使用したプロトコルの違いによる知覚的反応の変化と関連している可能性がある。 しかし、この可能性はまだ推測に過ぎない。

結論

従来の漸増運動テストで一般的に見られるよりも大きなVO2max値をもたらす異なる運動プロトコルの提案は、運動・スポーツ生理学のコミュニティにとって興味深いものであるはずだ。 このような発見は、知識のかなりの部分に軽い衝撃を与えると同時に、例えば、VO2maxの制限／調節を説明する理論モデルに挑戦するものです。 さらに、VO2maxは最大負荷で発生するという概念にも疑問を投げかけています。 最近の研究では、個人の作業負荷を減らすことによって、つまり、最大下作業中に従来のVO2maxプラトーを15分まで維持できることが示されていますが（Petotら、2012；Billatら、2013）、優れたVO2max値が見つかった場合に同じことが可能かどうかは不明です（Beltramiら、2012；MaugerとSculthorpe、2012）。 VO2max値はタスク依存であり、従来の漸増運動テストでは真の最大値は得られないという指摘は魅力的である。 しかし、これらの新しい運動プロトコルがどのように高いVO2max値を生み出すのか、異なるプロトコルが知覚反応やVO2max測定に及ぼす影響、その完全な意味合いと応用の決定、VO2maxを支える特定の制限／調節機構を理解することは、スポーツおよび運動科学者が探求することができる新しい地平です」