45.3: 人口増加の環境的限界

Exponential Growth

Charles Darwinは、自然選択説において、イギリスの聖職者Thomas Malthusに大きな影響を受けています。 マルサスは1798年に、天然資源が無限にある集団は非常に急速に成長し、その後、資源が枯渇するにつれて人口増加が減少するとする本を出版した。 このような加速度的な人口増加のパターンを指数関数的成長と呼びます。

指数関数的成長の最もよい例は、バクテリアに見られます。 バクテリアは原核生物であり、原核生物の分裂によって繁殖する。 この分裂は多くの細菌種で1時間程度かかる。 1000個の細菌を大きなフラスコに入れ、栄養を無制限に供給すると(栄養が枯渇しないように)、1時間後に分裂が1回起こり、それぞれの生物が分裂して2000個の生物になる、つまり1000個増えることになる。 さらに1時間後、2000個の生物はそれぞれ2倍になって4000個になり、2000個の生物が増える。 3時間後には、フラスコの中のバクテリアは8000個になり、4000個の生物が増えたことになります。 指数関数的成長の重要な概念は、集団成長率(生殖世代ごとに加わる生物の数)が加速していること、つまり、どんどん増えていることです。 このようなサイクルを1日24回繰り返すと、1000個体から160億個体以上へと増加する。 人口Nを時間軸でプロットすると、J字型の成長曲線が描かれます(図(ⅳ))。 資源が無限の場合、個体数は指数関数的な成長を示し、J字型の曲線になります。 資源に限りがある場合は、ロジスティック成長です。 ロジスティック成長では、資源が不足すると人口の拡大が抑えられ、環境の収容力に達すると横ばいになり、S字カーブを描く。

細菌の例は、資源が限られている実世界を代表しているわけではありません。 さらに、一部の細菌は実験中に死亡するため、繁殖せず、成長率が低下する。 したがって、集団の成長率を計算するときは、出生率(B)(その間に生まれた生物の数)から死亡率(D)(ある時間間隔の間に死亡した生物の数)を差し引くことになる。 これは次の式で示される。

出生率は通常、一人当たり(各個人毎)で表される。 したがって、B(出生率)=bN(一人当たりの出生率「b」に個体数「N」をかけたもの)、D(死亡率)=dN(一人当たりの死亡率「d」に個体数「N」をかけたもの)である。 さらに、生態学者の関心は、ある時点、つまり無限に小さい時間間隔での集団にある。 このため、微分法の用語を用いて、数と時間の変化を数と時間の瞬間的な測定値に置き換えて、「瞬間的な」成長率を求める。

なお、最初の項の「d」は微分を意味し、死亡率とは異なる(「 \(d) 」とも呼ばれる)。 出生率と死亡率の違いは、出生率と死亡率の関係をr(intrinsic rate of increase)という言葉に置き換えることでさらに単純化される:

値「 \(r) 」は、正の場合は人口が増えている、負の場合は減っている、0の場合は人口のサイズが変わらない、いわゆるゼロ人口成長である。 この式をさらに詳しく説明すると、理想的な条件下であっても、異なる種には固有の増加率(しばしば繁殖の可能性とみなされる)の違いがあることがわかります。 明らかに、細菌は人間よりも急速に繁殖し、高い固有増殖率を持つことができる。 ある種の最大成長率はその種の生物学的ポテンシャルであるため、式は次のように変化する。

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