電子の通り道

水から二酸化炭素への電子の移動の際に2つの光反応(光反応Iと光反応II)が起こるという、広く認められた光電子移動のメカニズムの一般的特徴は、1960年にRobert HillとFay Bendallにより提案されました。 この機構は、電子伝達チェーンの様々な補酵素が酸化されたり還元されたりする相対的な電位(ボルト単位)に基づくものである。 酸化された状態で電子に対する親和力が最も強い分子(すなわち強い酸化剤)は、相対電位が低い。 一方、酸化された状態で還元されにくい分子は、電子を受け取った後の相対電位が高くなる。

electron pathway

光合成の光反応段階における電子の流れ。 上向きの矢印は化学ポテンシャルを上げる光反応を表し、下向きの斜めの矢印は膜内のキャリアを介した電子の流れを表す。

Encyclopædia Britannica, Inc.

光合成の光反応段階を表す図において、実際の光化学ステップは通常2つの垂直矢印で表現される。 これらの矢印は、特殊な色素P680とP700が光捕集クロロフィルタンパク質分子から光エネルギーを受け取り、基底状態から励起状態へとエネルギーを上昇させることを意味する。 励起状態では、これらの色素は非常に強い還元剤となり、素早く電子を第一の受容体に移します。 この第一受容体もまた強力な還元剤であり、電子をより安定な担体に速やかに受け渡す。 光反応IIでは、最初のアクセプターはフェオフィチンであってもよい。フェオフィチンはクロロフィルに似た分子で、これも強い還元力を持ち、電子を素早く次のアクセプターに渡す。 次は特殊なキノン類である。 これらの分子はプラストキノンに類似しており、フェオフィチンから電子を受け取り、プラストキノンプールや鉄硫黄タンパク質と複合体になっているシトクロムbやfなどの中間電子伝達体に渡す。

光反応Iでは、ラメラ膜の鉄硫黄タンパク質に電子を渡し、その後に小さな水溶性の鉄硫黄タンパク質、フェリドキシンに電子が流れている。 NADP+と適切な酵素が存在すると、それぞれ1個の電子を持つ2個のフェレドキシン分子が2個の電子をNADP+に渡し、プロトン(すなわち水素イオン)を拾ってNADPHになる。

P680またはP700分子は電子を与えるたびに基底状態(未励起)に戻るが、電子を失ったため正の電荷を持つことになった。 これらの正電荷を帯びたイオンは、電子供与体から電子を取り除く非常に強い酸化剤である。 光反応IIのP680+は、適切な触媒の存在下で、水から電子を奪うことができる。 この触媒作用には、タンパク質と複合化した2個以上のマンガン原子が関与し、2個の水分子から4個の電子を奪っている(4個の水素イオンが放出されている)ことを示す良い証拠が得られている。 マンガン-タンパク質複合体は、未同定の担体を介してこれらの電子を1つずつP680+に渡し、P680に還元する。

光反応Iでは、P700+がプラストシアニンから電子を回収し、プラストキノンプール、チトクロムbおよびチトクロムf分子などの中間担体から電子を受け取る。 中間輸送体は、光反応IIとキノンを経由して水から電子を受け取ることができる。 水から2つの光反応と中間体を経由してフェレドキシンに電子が移動することを非環状電子流と呼ぶ。 また、光反応Iによってのみ電子が移動する場合もあり、その場合はフェレドキシンから中間キャリアに電子が再還元される。 このプロセスを環状電子流という。

コメントを残す

メールアドレスが公開されることはありません。