図1. 電気化学的勾配は、濃度勾配と電気勾配の複合効果から生じる。 (credit: modification of work by “Synaptitude”/Wikimedia Commons)
これまで、単純な濃度勾配（空間または膜を越えた物質の濃度の差）について説明してきましたが、生命系では勾配はより複雑です。 細胞はタンパク質を含んでおり、そのほとんどは負に帯電しています。また、イオンは細胞の内外を移動するため、細胞膜の向こう側に電荷の差である電気勾配が存在します。 生きている細胞の内部は、細胞外液に対して電気的にマイナスであり、同時に細胞は細胞外液よりもカリウム（K+）の濃度が高く、ナトリウム（Na+）の濃度が低くなっている。 したがって、生きた細胞では、Na+の濃度勾配と電気勾配が細胞内への拡散を促進し、Na+（プラスイオン）の電気勾配がマイナスに帯電した内部へ追い込む傾向がある。 しかし、カリウムのような他の元素では、状況はより複雑である。 K+の電気的勾配は細胞内へのイオンの拡散を促進するが、K+の濃度勾配は細胞外への拡散を促進する（図1）。 イオンに作用する複合勾配は電気化学的勾配と呼ばれ、筋肉や神経細胞にとって特に重要である。
勾配に逆らって動く
濃度または電気化学的勾配に対して物質を動かすには、細胞はエネルギーを用いなければならない。 このエネルギーは、細胞の代謝によって生成されるATPから採取される。 ポンプまたはキャリアタンパク質と総称される能動輸送機構は、電気化学的勾配に逆らって働く。 イオン以外の小さな物質は、常に細胞膜を通過しています。 このような受動的な変化に対して、生きている細胞が必要とするイオンなどの濃度を維持するのが能動輸送である。 細胞の代謝エネルギーの多くは、これらのプロセスの維持に費やされている。 活性輸送機構はエネルギーを細胞の代謝に依存するため、ATPの供給を妨げる多くの代謝毒に敏感である。
低分子量物質と高分子の輸送には2つの機構が存在する。 一次能動輸送は、膜を越えてイオンを移動させ、その膜を越えて電荷の差を生じさせる。 一次能動輸送系はATPを使ってイオンなどの物質を細胞内に移動させ、同時に多くの場合、二次物質を細胞外に移動させる。 動物細胞で重要なポンプであるナトリウム-カリウムポンプは、カリウムイオンを細胞内に、また異なる数のナトリウムイオンを細胞外に移動させるためにエネルギーを消費します（図2）。 このポンプの働きにより、膜を隔てて濃度差と電荷差が生じる。
図2. ナトリウム-カリウムポンプは、カリウムイオンとナトリウムイオンを細胞膜を横切って移動させる。 (出典: Mariana Ruiz Villarrealによる研究の改変)
二次活動輸送は、一次活動輸送によって確立された電気化学勾配のエネルギーを使って物質を動かすことを説明します。 一次活性輸送系によって作られた電気化学的勾配のエネルギーを使って、アミノ酸やグルコースなどの他の物質を膜チャネルを通して細胞内に取り込むことができる。 ATPそのものは、ミトコンドリア内の水素イオン勾配を利用した二次活動輸送によって形成される
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