溶原性

溶原性とは、細菌に特異的に感染するウイルス、バクテリオファージ(「細菌を食い尽くす」という意味)が、ウイルスDNAを宿主細菌のDNAに組み込み、そのデオキシリボ核酸(DNA)の遺伝物質のコピーを製造するプロセスを指します。 3564>

1915年にFelix d’Hérelleがバクテリオファージを発見して以来、溶原菌の性質は何年も未解決のままであった。 バクテリアの培養物に突然ウイルスが出現するのは、当初はウイルスによる汚染と考えられていた。 3564>

溶原性では、新しいウイルス粒子は作られない。 その代わり、ウイルスは基本的に休眠状態にあり、その遺伝物質が作られ続けることを保証している。 細菌が紫外線にさらされるなどのストレスを受けると、ウイルスのDNAが細菌のDNAから分離するきっかけとなる。 すると、溶菌サイクルと呼ばれる方法で、新しいウイルス粒子が形成される。 溶菌と溶解の2つのプロセスは、1950年代初頭にフランスの生物学者アンドレ・ルウォフが最初に説明した制御システムの下にある。

溶菌はウイルスにとって有益で、ウイルスの製造がなくても遺伝物質を持続させることができるようになる。 また、リソジェニーは宿主細菌にとっても有益である。 細菌にとっての第一の利益は、統合されたウイルスDNAが毒素をコードする遺伝子を含んでいる場合に生じる。 毒素の所有は、その複製戦略の一部として感染を確立する細菌にとって有利となりうる。 例えば、バクテリオファージの遺伝子によってコードされる毒素は、破傷風、ジフテリア、コレラの細菌性疾患に伴う症状の主な原因である。

溶原性の過程は、ラムダと呼ばれるバクテリオファージで最も集中的に研究されてきた。 ラムダファージでは、溶原性の確立は3つのウイルスタンパク質の存在に依存している。 これらは、cI(「c-one」)、cII、cIIIと呼ばれる。 cIタンパク質は、ウイルスDNAが宿主細菌に侵入した後、ウイルスDNAに含まれるタンパク質の情報を解釈する宿主分子を用いて、最初に製造される。 この時点では、ウイルスDNAは宿主ゲノムに組み込まれず、独立したサークルとして存在する。 CIはいわゆるリプレッサータンパク質であり、ウイルスゲノム上の、新しいウイルス粒子を組み立てるのに必要な様々なウイルスタンパク質を作るために使われるはずの配列を占拠するように作用する。 3564>

ほぼ同時に、ウイルスDNAは宿主DNAに統合され、cIIおよびcIIIタンパク質が製造される。 これらの後者のタンパク質は、ウイルスの成分の合成を阻止する作業においてcIを助ける。 従って、cI、cII、cIIIは溶原性状態を維持するために機能している。 cIIタンパク質は、宿主の転写装置によるcIの製造をより効率的にするために機能します。 cIIIタンパク質は、cIIタンパク質が宿主の酵素によって分解されるのを防ぐのに役立つ。

一旦溶原性が確立されると、cIタンパク質の製造が続くことによってウイルスDNAの統合状態が維持される。 cIがDNAのあるストレッチに結合することで、cIタンパク質を製造するためのcIの遺伝子の認識と利用が促進される。 これはポジティブコントロールとして知られている。 同様に、このタンパク質は、別のタンパク質(「クロ」と呼ばれる)に対して負の制御を行う。 負の制御では、cIがDNAのある領域に結合することにより、croからの遺伝子が認識され、croタンパク質を製造するのに使われるのを防ぐ。

溶原性を維持するか、新しいウイルス粒子が作られて細菌が新しい粒子を爆発的に放出するサイクルを開始するかの「決定」は、本質的にcIとcroタンパク質間の競争である。 この競争は、ORオペレーターと呼ばれるDNAにタンパク質が結合することを中心に行われる。 このDNAの伸張部には、タンパク質が占有できる3つの部位があります。 どの部位がどのタンパク質によって占拠されるかによって、cIタンパク質とcroタンパク質のどちらかの製造が促進される。 もしcIがより多く作られれば、リソジェニーは継続する。 croが作られると、ウイルスの組み立てのプロセス(すなわち、溶解サイクル)が始まる。 溶菌サイクルは、環境ストレス要因(例えば、紫外線照射)への曝露など、宿主細菌を損傷する事象によって引き起こされることがある。

Bacteriophage and bacteriophage typing; Operon; Viral genetics; Virus replication

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