陸上で育つ植物（陸上植物）は、生命維持に必要な物質を2つの場所で得ている。 土からは様々な機能に必要な水やミネラルが、大気からは光合成に必要な二酸化炭素が供給される。 根は土から水とミネラルを取り込み、葉と茎からなる芽は光合成を行う。 大型の植物になると、根と茎の距離が離れていき、生存のために長距離輸送システム（木部と葉茎）が必要になった。 根の最も重要な機能のひとつは水の吸収であることは明らかだ。 根はどのようにして水を吸収するのか、植物体内に入った水や溶存ミネラルは根から芽にどのように移動するのか。 また、木部から葉に送られた水はどうなるのだろうか。
蒸散
植物が取り込んだ水の99％近くは、主に葉の下面にある小さな孔から大気中に失われる。 1本のトウモロコシの植物が失う水の量は、成長期には200リットル（53ガロン）を超えると推定されています。 この植物の新芽による水分の損失は、蒸散と呼ばれる。 蒸散は、根から葉へと植物体内を水が移動する際の原動力となる。 もちろん、植物が取り込んだ水は、植物の内部でも機能している。 水は、生命とその反応が起こる環境である。 水と、水に溶けたり浮遊したりしている物質が、細胞の細胞質、細胞の区画の内部を構成している。 植物細胞の成長の原動力となるのは、水の取り込みです。
蒸散の原因
新芽が水を大気中に放出する小さな孔は気孔と呼ばれています。 この孔は、周囲の空気から植物に二酸化炭素を取り込むもので、実際には、新芽の「皮膚」（表皮）を構成する細胞の間の空間です。
気孔は、植物が光合成で二酸化炭素を必要とするのに応じて開く。 シュートの外側はクチクラと呼ばれるワックス状の膜で覆われているため、二酸化炭素が直接シュートの細胞内に移動することはない。 この膜は植物の乾燥を防ぐと同時に、二酸化炭素が葉に移動するのを防ぐ。 気孔があると、光合成を主に行う葉の細胞に十分な二酸化炭素が行き渡ります。
気孔が開いていると、二酸化炭素が植物内に移動するだけでなく、植物と大気との水分濃度の差によって、水蒸気の形で水が植物から移動します。 気孔の開閉は、二酸化炭素の取り込みを最大にし、新芽による水の損失を最小にする。 このように、気孔を開かせる大きなシグナルは、光の吸収と葉の中の二酸化炭素濃度の低下の2つである。 これらのシグナルの結果、ほとんどの植物は光合成に必要な光エネルギーが得られる日中に気孔を開き、夜間に気孔を閉じている。 水ストレス、つまり正常な機能を妨げるほどの水不足になると、これらのシグナルが無効となり、過剰な水分の損失を防ぐために気孔が閉じられる。
蒸散は必要悪と言われることが多いが、光吸収が大きい条件下では葉を冷やす役割を担っている。 このように、葉からの水の蒸発は、植物にとって、人間にとっての発汗と同じ目的を持っている。 また、蒸散は根から新芽への水や溶存ミネラルの流れを速める働きもある。
蒸散の性質
蒸散は拡散の一例で、ある物質が高濃度の領域から低濃度の領域へ純移動することである。 植物内部の空気は非常に湿っていますが、植物の周囲の大気はほとんど常に植物内部よりも少ない水蒸気を含んでいるため、拡散が蒸散を説明します。 葉の内部の空気の相対湿度は通常98〜100％であるが、大気はそのような高い値に達することはほとんどない。 (相対湿度とは、その温度で保持できる最大限の水分量と比較した空気中の水分量のことである）。 この相対湿度の違いは、拡散の原動力となる水蒸気濃度の違いを反映しています。 例えば、葉と大気が同じ温度20℃で、大気の相対湿度が50％であるとします。 このとき、葉の中の空気は1立方メートルあたり10.9グラムの水を含んでおり、大気は1立方メートルあたり5.5グラムの水しか含んでいません。
木部における水の移動のための蒸散-凝集-張力機構
植物の根から芽への水の移動の問題は、移動距離が最も長い高木で最も顕著である。 最も高い木の中には、少なくとも120メートル（394フィート）の高さのものもある。 もし、ある仮説やモデルが、このような最も高い植物における水の動きを説明できるのであれば、そのモデルは、より小さな例においても説明することができるはずだ。 水輸送のメカニズムに関する研究の多くは、比較的高い木で行われてきました。
1960年代ごろから、木部で水がどのように移動するかについて、あるメカニズムが最も広く受け入れられている説明になっています。 この機構は、前述の蒸散のプロセスと密接に関係しています。
木部輸送細胞
木部は多くの種類の細胞を持っているので、複合組織と呼ばれます。 木部管は実際に根から水や溶解したミネラルを輸送する細胞である。
木部管には器官と気管の2種類があり、器官と気管は多くの点で異なるが、水を運ぶときにはどちらも死んでしまうという構造的な特徴が顕著に見られる。 木部管については、強力な二次壁の生成と細胞の死滅が、提案された機構が考慮しなければならない重要な特徴である。
根から芽への水の移動に対する不十分な説明
水の取り込みと輸送を説明するアイデアは、基本的に2つのタイプに分けられます。 水が植物の下部から押し出される（ポンプ）か、上部へ引っ張られるかのどちらかである。 初期の実験では、水の動きをポンプで説明しようとした。ポンプは、根の中か、水の移動経路の至る所にあると考えられていた。 しかし、水を汲み上げるにはエネルギーが必要であり、エネルギーを消費するのは植物の生きた細胞だけである。 そこで、1893年にドイツのエドワード・シュトラスブルガーという研究者が、「植物の中の生きた細胞が水を茎に押し上げる」という仮説を検証した。 彼は、20メートルの高さの木を根元から切り落とし、切り株を、接触した生きた細胞を殺す毒薬の入ったバケツの中に置いた。 すると、幹の細胞が死んでも、木は水を運び続けた。 この実験により、幹を通した水の運搬に生きた幹細胞は必要ないことが証明された。 さらに、この実験から、根は水の輸送に必要ないことがわかった。
木部における水の輸送の「引き」モデルの1つに、毛細管現象がある。これは、液体が引き寄せられる物質でできた小さな管内で、いくつかの液体が上昇することである。 しかし、毛細管現象は木部管の大きさでは水を0.5メートル以下の高さまでしか引っ張ることができない。 3235>
The Transpiration-Cohesion-Tension Mechanism
代替の引っ張りモデルである蒸散-凝集-張力機構は、水の移動に関するこれまでの最良の説明として受け止められている。 この仮説には、その名の通りいくつかの構成要素がある。 蒸散とは、植物の地上部や地上部が水を失うことであるのは既に述べたとおりである。 凝集力とは、似ている分子同士、つまり水分子同士の引力のことである。 水分子が相互作用すると、ある分子の酸素の部分的なマイナス電荷が、別の分子の部分的なプラス電荷の水素に引き寄せられる。 水素結合と呼ばれるこの引力は、蒸散凝集のメカニズムにおいて非常に重要です。
もう1つ重要ですがあまり知られていない考え方に、張力、つまり負圧があります。 物質を圧縮すると、大気圧より高い正圧が発生する。 物質が圧縮されるのではなく、両端から引っ張られる場合、大気圧よりも低い負圧、つまり張力が発生します。 張力をイメージする方法として、針の先が密閉された注射器の中の液体を想像してください。
蒸散-凝集-張力のメカニズムは、一連の連続したステップとして説明することができる。
木部における水と溶存ミネラルの流れはバルクフロー、つまり個々の分子としてではなく、全体としての溶液の移動の一例である。 バルクフローのより一般的な例は、家のパイプの中で溶けたミネラルを含んだ水が流れることです。 家屋と木部との違いは、配管の圧力が正圧であり、水は蛇口から押し出されることである。 一方、木部の圧力は負圧であり、水は植物に吸い上げられる。 どちらの場合も、圧力の高いところから低いところへ水が運ばれる。
Evidence for the Transpiration-Cohesion-Tension Mechanism.
蒸散-凝集-張力機構によると、木部での水の輸送過程は純粋に物理的なもので、植物の生きた細胞からのエネルギー入力はない。 これは木部管の構造が非生物的であることと矛盾しない。 木部管の細胞壁は強固な二次壁であり、木部流の非常に高い負圧に耐えることができる。 高い木のてっぺんに水を引くためには、てっぺんの張力がマイナス30気圧程度でなければならない。
実験的な証拠からも、蒸散-凝集-張力のメカニズムが支持されていることがわかる。 木部内の圧力が正で大気圧より高ければ、木部容器を切断すると切断端が大気圧に開放され、切断端から水が滲み出てくることになる。 木部内の圧力がマイナスで大気圧より低いため、実際には木部管を切断すると切り口から空気が吸い込まれ、水は木部管の中に退く。 (切り花を水中で切り直すと、木部管に水分が補給され、花の鮮度が長持ちする）
木部管に水が溜まることで、木部内の張力を圧力爆弾や圧力室という装置で測定することができる。 植物から葉や小枝を切り取り、葉柄（葉柄）や茎を空中に伸ばした状態で、刃を丈夫な金属製の容器に密封する。 木部の内容物が切断面の元の位置に戻るまで、チャンバー内を加圧する。 水を元の位置に戻すのに必要な正圧は、切断前の木部内に存在した張力と等しいが、符号は逆である。
メカニズムに関する疑問
蒸散-凝集-張力のメカニズムをめぐる主な論争は、木部内の水柱が輸送に必要な張力に耐えられるかどうかというものである。 大きなパイプでは、水柱が折れて気泡ができるまで、水柱はわずかな張力にしか耐えられない。 気泡ができると、自動車の燃料パイプでガソリンの流れが止まるのと同じように、木部容器内の水の流れが止まってしまう（キャビテーション）。 しかし、液体が維持できる張力は容器の直径が小さくなるほど大きくなり、木部は非常に小さい（例えば樹木では20～数百ミクロン）ので、キャビテーションを起こさずに維持できる張力は非常に高い。 Scholanderは1965年に初めて圧力室を用いてダグラスモミの高木の木部張力を測定することに成功した。 3235>
それでも、干ばつなど、水を運ぶために非常に負の張力が必要とされるさまざまな条件下では、木部で気泡が形成されることがあります。 高感度マイクを使えば、水柱が折れるときに発生するクリック音として、個々のキャビテーション現象を検出することができる。 気泡は形成されるが、水は遮断された木部管の周囲を移動することができ、植物はさまざまな方法で水柱の連続性を回復させることができる。
根による水の取り込みと木部への水の移動
根への水の取り込みのメカニズムは、蒸散（拡散）とも木部での樹液の流れ（バルクフロー）とも異なるものであった。 土壌中の水や溶存ミネラルが根の木部に入るには、細胞膜を通過する必要がある。
なぜ水は生きた細胞を横切って根の中を移動しなければならないのか？ なぜ水は単に細胞壁の中の細胞の周りを流れて、直接根の木部に入ることができないのでしょうか？ 植物の主根は一般に3つの同心円状の組織から成っています。 外側は表皮で、通常は厚いワックス状の被膜を持たない単層の細胞であり、根は水を吸収する役割を果たすのに適している。 次に中心に向かって、根の皮質を構成する実質細胞の層がある。 根の中心には、木部を含む維管束組織がある。 皮質の最も内側の層である内皮は、この層の細胞壁を通して水の動きを妨げる特別な機能を持っている。 根の表面に対して垂直な壁には、Casparian stripと呼ばれるワックス状の堆積物がある。 このカスパー条は、水やミネラルイオンなどの溶存物質に対して不透過性であるため、内皮の細胞壁での輸送を遮断しているのである。 水もミネラルも、細胞膜を越えて内胚葉細胞の細胞質に入る必要がある。
カスパーストリップの役割は、おそらく水の移動よりもミネラルイオンの植物体内への移動に関係していると思われる。 ミネラルイオンは、膜の中の特殊なタンパク質を介して膜を越えなければならない。 このタンパク質は、細胞のエネルギーを利用して、イオンなどを細胞内に濃縮することもある。 キャスパリアンストリップは、ミネラルイオンを強制的に膜を通過させることで、植物がどのミネラルが入ってくるかをコントロールし、土壌水よりも高いレベルまでこれらのイオンを蓄積させることを可能にしている。
植物の解剖学、細胞、特殊なタイプ、葉、光合成、炭素固定と、光合成、光反応と、根、茎、血管組織も参照
Susan A. Dunford
参考文献
Campbell, Neil A, Jane B. Reece, and Lawrence G. Mitchell. “植物における輸送”. 生物学. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.
Canny, Martin J. “Transporting Water in Plants.” (植物における水の輸送). American Scientist 86 (1998): 152-59.
Pockman, William T., John S. Sperry, and James W. O’Leary. 「を参照）。 Nature 378 (1995): 715-16.
Raven, Peter. H., Ray F. Evert, and Susan E. Eichhorn. バイオロジー・オブ・プラント 第6版 ニューヨーク W. H. Freeman and Co., 1999.
Ryan, Michael G., and Barbara J. Yoder. “樹高と樹木の成長に対する水力学的限界”. Bioscience 47 (1997): 235-42.
Steudle, Ernst. “緊張下の樹木”. Nature 378 (1995): 663-64.
Zimmerman, Martin H., and Claud L. Brown. “木部における輸送”. 樹木における輸送． 木部の輸送． New York: Springer-Verlag, 1971.
。