メジャー向け生物学II

異なるタイプの消化器系を比較対照する

動物は他の生物を食べることによって栄養を得ています。 動物はその食性によって、植物を食べるもの(草食動物)、肉を食べるもの(肉食動物)、植物と動物の両方を食べるもの(雑食動物)に分類される。 食物に含まれる栄養素や高分子は、すぐに細胞に取り込まれるわけではありません。 栄養素や有機分子を細胞の機能に利用できるようにするために、動物の体内で食物を修正するプロセスが数多く存在する。 動物の形態と機能が複雑に進化するにつれて、消化器官もまた、さまざまな食事のニーズに対応できるように進化してきた。

学習目標

  • 草食と捕食の食事に必要な異なる構造を識別する
  • 異なるタイプの消化システムを比較対照する
  • 体内の食物処理に関わる器官の特殊機能を説明する

草食動物。 肉食動物と雑食動物

草食動物とは、植物を主食とする動物のことです。 図1に示すように、草食動物の例として、鹿、コアラ、鳥類などの脊椎動物や、コオロギ、芋虫などの無脊椎動物が挙げられる。 これらの動物は、大量の植物性物質を処理できる消化器官を進化させてきた。 草食動物にはさらに、果実食動物、種子食動物、蜜源食動物、葉食動物などがある

図1. 草食動物((a)ミュールジカ、(b)オオカバマダラなど)は主に植物を食べる。 (credit a: Bill Ebbesenの作品を改変、credit b: Doug Bowmanの作品を改変)

肉食動物は、他の動物を食べる動物である。 肉食動物という言葉はラテン語に由来し、文字通り “肉食 “を意味する。 図2aのライオンやトラなどの野生のネコ科動物は、ヘビやサメと同様に脊椎動物肉食動物の例であり、図2bの無脊椎動物肉食動物にはウミウシ、クモ、テントウムシなどが含まれる。 義務的肉食動物とは、動物の肉だけを栄養源とする動物で、ライオンやチーターなどのネコ科の動物がその例である。 動物性食品だけでなく非動物性食品も食べるのが通性肉食動物である。 なお、雑食動物と区別する明確な線引きはなく、犬は一般的な肉食動物である。

図2. (a)ライオンのような肉食獣は主に肉を食べる。 b)テントウムシもアブラムシという小さな昆虫を食べる肉食動物です。 (クレジット a: Kevin Pluckの作品を改変、クレジット b: Jon Sullivanの作品を改変)

雑食動物とは、植物と動物由来の両方の食物を食べる動物のことで、植物由来の食物と動物由来の食物の両方を食べる。 ラテン語で雑食とは、何でも食べるという意味である。 脊椎動物の雑食動物としては、人間、熊(図3a)、ニワトリなどがあり、無脊椎動物の雑食動物としては、ゴキブリ、ザリガニ(図3b)などがあります。 (a) クマや (b) ザリガニのような雑食動物は、植物と動物由来の両方の食物を食べる。 (credit a: Dave Menke による作品の改変、credit b: Jon Sullivan による作品の改変)

無脊椎動物消化システム

動物は摂取するさまざまな食物の消化を補助するために異なるタイプの消化システムを進化させた。 最も単純な例は胃管腔で、消化のための開口部が1つしかない生物に見られるものである。 扁形動物、有櫛動物、刺胞動物(サンゴ、クラゲ、イソギンチャク)などがこのタイプの消化器官を備えている。 図4aに示すように、胃管腔は通常、「口」という1つの開口部のみを持つ盲管または空洞で、「肛門」の役割も果たしている。 摂取された物質は口から入り、中空の管状の空洞を通過する。 空洞内の細胞は消化酵素を分泌し、食物を分解する。 3431>

図4bに示す消化管は、より高度なシステムで、一端に口、他端に肛門を持つ1本の管から構成されている。 ミミズは消化管を持つ動物の一例である。 口から摂取された食物は食道を通り、作物と呼ばれる器官に貯蔵され、その後、砂肝に入り、撹拌され消化される。 砂肝から腸を通り、栄養が吸収され、老廃物は鋳物という便として肛門から排出される。

図4. (a) このヒドラやクラゲのメデューサに見られるように、胃管腔には1つの開口部があり、そこから食物を摂取し、老廃物を排泄している。 (b)消化管には2つの開口部があり、この線虫のように食物を摂取する口と老廃物を排泄する肛門がある。

脊椎動物の消化システム

脊椎動物は、食の必要性に応じてより複雑な消化システムを進化させました。 ある動物は単一の胃を持ち、他の動物は複数のチャンバーの胃を持っています。 3431>

Monogastric: Single-chambered Stomach

Monogastric という言葉が示すように、このタイプの消化システムは1つ(「mono」)の胃の部屋(「gastric」)から構成されています。 人間や多くの動物は、図5a、5bに示すような単胃式消化器官を持っている。 消化のプロセスは、口と食べ物の摂取から始まる。 歯は、食物を咀嚼(噛むこと)し、物理的に小さな粒子に分解する上で重要な役割を果たす。 唾液に含まれる酵素もまた、食物を化学的に分解し始める。 食道は、口と胃をつなぐ長い管です。 食道の筋肉は、蠕動運動(波のような平滑筋の収縮)を利用して、食物を胃のほうに押し出します。 胃の中の酵素の働きを活発にするため、胃の中はpH1.5~2.5と非常に酸性に近い環境になっています。 胃の中の酵素を含む胃液は、食べ物の粒子に作用し、消化のプロセスを続けます。 食物のさらなる分解は小腸で行われ、肝臓、小腸、膵臓で作られる酵素が消化のプロセスを継続します。 栄養素は、小腸の壁を覆う上皮細胞の間を通り、血液に吸収される。 老廃物は大腸に移動し、そこで水分が吸収され、乾燥した老廃物が圧縮されて糞便となり、直腸から排泄されるまで貯蔵される。 (a)ヒトや(b)ウサギなどの草食動物は単胃式の消化器官を持っている。 しかし、ウサギでは植物性物質を消化する時間を確保するために、小腸と盲腸が大きくなっている。 肥大した臓器は、栄養分の吸収に必要な表面積をより多く提供する。 ウサギは食べ物を2回消化する。最初に消化器官を通過した食べ物は盲腸に集まり、セコトロフという軟便として通過する。

Avian

Birds は、食物から栄養を摂取する際に、特別な問題に直面することになる。 彼らは歯を持たないので、図6に示す消化器系は、咀嚼されていない食物を処理できなければならない。 鳥類は種子や昆虫、果実や木の実など、実に多様な食性を反映して、様々な種類のくちばしを進化させてきた。 また、ほとんどの鳥類は空を飛ぶため、食物を効率よく処理し、体重を減らすために代謝率が高い。 鳥類の胃には、胃に入る前に食物を消化するための胃液を分泌する「挑心室」と、食物を貯蔵・浸漬し、機械的に粉砕する「砂肝」の2つの室がある。 未消化物は食物ペレットとなり、時に吐き戻される。 化学的な消化吸収はほとんど腸で行われ、老廃物は肛門から排泄される。

図6. 鳥類の食道には作物と呼ばれる袋があり、食物を蓄えている。

鳥類の消化器系では、食物は作物から2つの胃のうち最初の胃である噴門に通過し、この中には食物を分解する消化液が溜まっている。 この胃には食物を分解する消化液があります。食物はこの胃から砂肝と呼ばれる第二胃に入り、食物をすりつぶします。 砂肝の中に石や砂粒があり、それを飲み込むことで粉砕を助けている鳥もいる。 鳥類には尿と糞を排泄するための独立した開口部がない。 腎臓から分泌された尿酸が大腸に入り、消化の過程で出た老廃物と一緒になって排出される。

Avian Adaptations

鳥類の消化器官は非常に効率的で簡素化されている。 最近の化石の証拠から、鳥類が他の陸上動物から進化的に分岐したのは、消化器官を合理化し簡素化したことに特徴があることがわかった。 他の多くの動物とは異なり、鳥には食べ物を噛むための歯がない。 唇の代わりに、尖ったくちばしをもっているのだ。 鳥類の角ばったくちばし、顎の欠如、小さな舌は、恐竜の祖先までさかのぼることができる。 これらの変化の出現は、鳥類の食事に種子が含まれるようになったことと一致しているようだ。 種子を食べる鳥は、種子をつかむための形状のくちばしを持ち、2つのコンパートメントを持つ胃は仕事の分担を可能にする。 鳥は空を飛ぶために身軽である必要があるため、代謝率が非常に高く、餌の消化が早く、頻繁に食事をする必要がある。

反芻動物

反芻動物は、牛、羊、山羊などの草食動物で、大量の粗飼料や繊維質を食べることで全食事が成り立っている。 彼らは大量のセルロースを消化するための消化器系を進化させてきた。 反芻動物の口には、上の切歯がないのが面白い。 下の歯、舌、唇を使って食べ物を引き裂き、咀嚼する。 口から食道へ、そして胃へと移動する。

大量の植物性物質を消化するために、反芻動物の胃は図7に示すように多室型の器官である。 胃の4つの区画は、ルーメン、小胞体、オマスム、アボマサムと呼ばれている。 これらの部屋には、摂取した食物をセルロース分解し、発酵させる多くの微生物が存在する。 アボマサムは「真の」胃であり、胃液が分泌される単胃の胃の部屋に相当する。 4つのコンパートメントからなる胃室は、反芻動物が植物性物質を消化するのに必要な広い空間と微生物のサポートを提供する。 発酵の過程で胃の中に大量のガスが発生し、これを排出しなければならない。 他の動物と同様に、小腸は栄養吸収に重要な役割を果たし、大腸は老廃物の排出を助ける。

Figure 7. ヤギやウシなどの反芻動物には、4つの胃がある。 最初の2つの胃、ルーメンと小胞体にはセルロース繊維を消化できる原核生物と原生生物がいる。 反芻動物は小胞体から食べ物を吐き出し、それを咀嚼して第3の胃であるオマサムへ飲み込み、水分を除去している。 反芻胃は第四胃のアボマサムに入り、反芻動物が生産する酵素によって消化される。

疑似反芻動物

ラクダやアルパカなど、いくつかの動物は疑似反芻動物である。 彼らは多くの植物原料や粗飼料を食べます。 植物の細胞壁には高分子糖質であるセルロースが含まれているため、植物原料を消化するのは容易ではありません。 しかし、消化器官内に存在する微生物はセルロースを分解することができる。 したがって、消化器系は大量の粗飼料を処理し、セルロースを分解する能力を備えていなければならない。 疑似反芻動物の消化器官には3室胃がある。 しかし、盲腸は大腸の最初にある袋状の器官で、植物性物質の消化に必要な多くの微生物を含んでおり、粗飼料を発酵・消化する場所として大きい。

消化器系の部位

脊椎動物の消化器系は、食物を生体を維持するための栄養成分への変換を促進するよう設計されている。 摂取された食物は、咀嚼(歯の咀嚼作用)により小さな粒子に分解される。 3431>

図8.哺乳類にはすべて歯があり、食物を咀嚼することができる。 食物の消化は(a)口腔から始まる。 食物は歯で咀嚼され、(b)唾液腺から分泌される唾液で湿らされる。 唾液中の酵素がデンプンや脂肪の消化を開始する。 舌の力を借りて、出来上がったボーラスを嚥下することで食道へ移動させる。 (出典: National Cancer Instituteによる研究の改変)

消化の大規模な化学的プロセスは、口の中で始まる。 食べ物が咀嚼されるとき、唾液腺から分泌される唾液が食べ物と混じる。 唾液は、多くの動物の口の中で作られる水状の物質です。 唾液を分泌する主な腺は、耳下腺、顎下腺、舌下腺の3つである。 唾液には粘液が含まれ、食物を湿らせ、食物のpHを緩衝する。 唾液には、免疫グロブリンやリゾチームも含まれており、これらの酵素には抗菌作用があり、一部の細菌の増殖を抑制することで虫歯を減らす。 また、リパーゼという酵素も舌の細胞で作られる。 リパーゼは、中性脂肪を分解することができる酵素の一種である。 3431>

歯と唾液による咀嚼と湿潤作用によって、食物は飲み込むためのボーラスという塊に整えられる。 舌は、ボーラスを口から咽頭へ移動させ、飲み込むのを助ける。 咽頭は、肺につながる気管と、胃につながる食道の2つの通路に通じている。 気管には声門と呼ばれる開口部があり、声門上皮と呼ばれる軟骨のフラップで覆われている。 飲み込むときは、喉頭蓋が声門を閉じ、食べ物は気管ではなく食道に流れ込みます。 このような仕組みにより、食べ物が気管に入らないようになっています。

食道

図9. 食道は蠕動運動によって口から胃へ食物を移送する。

食道は口から胃へつながる管状の器官である。 咀嚼され柔らかくなった食物は、飲み込まれた後、食道を通過する。 食道の平滑筋は、図9に示すように、蠕動運動と呼ばれる波のような動きを繰り返し、食物を胃の方へ押し出す。 蠕動運動は一方向の波であり、食物は口から胃へと移動し、逆方向への移動は不可能である。 食道の蠕動運動は不随意反射であり、飲み込むという行為に反応して起こる。

括約筋と呼ばれるリング状の筋肉が消化器官の弁を形成している。 胃食道括約筋は、食道の胃の端にある。 嚥下と食塊の圧力に反応して、この括約筋が開き、食塊が胃に入ります。 飲み込む動作がないときは、この括約筋は閉じていて、胃の内容物が食道を上がっていくのを防いでいる。 多くの動物には真性括約筋がありますが、ヒトには真性括約筋はなく、飲み込む動作がないときは食道は閉じたままです。 酸性の消化液が食道に逃げ込むと、酸の逆流や「胸やけ」が起こる。

消化の大部分は、図10に示す胃で行われる。 胃は袋状の器官で、胃の消化液を分泌している。 胃の中のpHは1.5〜2.5である。 この強酸性の環境は、食物の化学的分解と栄養素の抽出に必要である。 胃は空の状態ではかなり小さな臓器だが、食べ物で満たされると安静時の20倍まで膨張することができる。 この特性は、餌があるときに食べる必要のある動物に特に有効である。

図10. 人間の胃は、タンパク質のほとんどが消化される極めて酸性に近い環境である。 (出典:Mariana Ruiz Villarealの作品を改変)

練習問題

消化器系に関する次の記述のうち、誤っているものはどれか?

  1. チャイムとは胃で作られる食物と消化液の混合物のこと。
  2. 食物は小腸よりも大腸に入っていく。
  3. 小腸では、チムは胆汁と混ざり合い、脂肪を乳化する。
  4. 胃と小腸は幽門括約筋で隔てられている。
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Statement b is true.

反芻動物以外の動物でも胃はタンパク質消化の主要部位となる。 タンパク質の消化は、胃の部屋でペプシンという酵素によって行われる。 ペプシンはペプシノーゲンという不活性な状態で胃の主細胞から分泌される。 ペプシンはペプチド結合を切断し、タンパク質をより小さなポリペプチドに分解する。また、ペプシノーゲンをより活性化し、より多くのペプシンを生成する正のフィードバック機構を開始させる。 もう一つの細胞タイプである頭頂細胞は、水素イオンと塩化物イオンを分泌し、内腔で結合して胃液の主要な酸性成分である塩酸を形成する。 塩酸は、不活性なペプシノーゲンをペプシンに変換するのに役立つ。 また、強酸性の環境は、食物中の多くの微生物を殺し、ペプシンという酵素の作用と相まって、食物中のタンパク質の加水分解をもたらす。 化学的消化は、胃の回転運動によって促進される。 平滑筋の収縮と弛緩により、約20分ごとに胃の内容物が混合される。 部分的に消化された食物と胃液の混合物は、チャイムと呼ばれる。 チャイムは胃から小腸に流れます。 小腸では、さらにタンパク質の消化が行われます。 胃の排出は食後2時間から6時間以内に起こります。 一度に小腸に排出されるのは少量のチムのみである。 胃から小腸へのチャイム移動は幽門括約筋によって調節される。

タンパク質や一部の脂肪を消化するとき、胃粘膜はペプシンに消化されないように保護されなければならない。 胃の粘膜がどのように保護されているかを説明する際に考慮すべき点が2つあります。 まず、前述したように、ペプシンという酵素は不活性型で合成される。 これはペプシノーゲンがペプシンのような酵素の機能を持たないため、主任細胞を守るためである。 第二に、胃には厚い粘液の膜があり、消化液の作用から下層の組織を守っている。 この粘膜が破れると、胃の中に潰瘍ができることがあります。 潰瘍は、粘膜が破れて修復されないときに細菌(ヘリコバクター・ピロリ)により臓器内または臓器上にできる開いた傷です。

小腸

分泌物は胃から小腸に移動します。 小腸は、タンパク質、脂肪、炭水化物の消化が完了する臓器である。 小腸は長い管状の器官で、表面は高度に折れ曲がり、絨毛と呼ばれる指のような突起がある。 それぞれの絨毛の先端面には、微絨毛と呼ばれる微細な突起が多数ある。 図11に示すこれらの構造は、内腔側に上皮細胞が並んでおり、消化された食物から栄養分を吸収し、反対側の血流に吸収させることができる。 絨毛と微絨毛は、多くのひだを持つことで腸の表面積を増やし、栄養素の吸収効率を高めている。 吸収された血液中の栄養素は、肝門脈に運ばれ、肝臓につながる。 そこで肝臓は、全身への栄養素の分配を調節し、薬物、アルコール、一部の病原体などの有害物質を除去する。

図11. 絨毛は小腸の内壁にあるひだで、表面積を増やして栄養の吸収を促進する。

練習問題

小腸に関する次の記述のうち誤っているものはどれか。

  1. 小腸の裏打ち細胞には小絨毛という表面積が増えて食品の吸収を助ける小さい突起がある。
  2. 小腸の内側には絨毛と呼ばれる多くのひだがあります。
  3. 微絨毛には血管だけでなくリンパ管も張り巡らされています。
Show Answer

Statement c is false.

人間の小腸は6m以上あり、十二指腸、空腸、回腸の3つに分かれる。 小腸の中で「ハの字型」に固定されている部分を十二指腸と呼び、図10に示すようになる。 十二指腸は幽門括約筋によって胃と隔てられており、幽門括約筋が開くことで胃から十二指腸へ食物が移動する。 十二指腸では、チムは膵液と混合され、重炭酸塩を多く含むアルカリ性の溶液となり、チムの酸性を中和して緩衝剤として作用する。 また、膵液には数種類の消化酵素が含まれています。 膵臓、肝臓、胆嚢、および腸壁自体の腺細胞からの消化液は、十二指腸に入ります。 胆汁は肝臓で作られ、胆嚢に貯蔵され濃縮されます。 胆汁には脂質を乳化する胆汁酸塩が含まれ、膵臓からはデンプン、二糖類、タンパク質、脂肪を異化する酵素が分泌される。 これらの消化液は、チャイム中の食物粒子をグルコース、トリグリセリド、アミノ酸に分解する。 食物の化学的消化は、十二指腸で行われることもある。 脂肪酸の吸収も十二指腸で行われる。

小腸の第二部分は、図10に示すように空腸と呼ばれる部分である。 ここでは栄養素の加水分解が続けられ、炭水化物やアミノ酸の大部分は腸管内壁から吸収される。

同じく図10に示す回腸は、小腸の最後の部分で、ここで胆汁酸塩とビタミンが血液中に吸収される。 未消化の食物は回腸から筋肉の蠕動運動によって大腸に送られる。 回腸は回盲弁のところで終わり、大腸が始まる。 回盲弁には疣状虫(ミミズ状の虫)がいる。 ヒトの虫垂は酵素を分泌せず、免疫には重要な役割を果たしていない。

大腸

図12. 3431>

図12に示した大腸は、未消化の食物物質から水分を再吸収し、老廃物を排出されるまで貯蔵している。 人間の大腸は、小腸に比べて長さはずっと小さいが、直径は大きい。 盲腸、結腸、直腸の3つの部分から構成されています。 盲腸は回腸と結腸をつなぎ、老廃物の受け皿となる袋です。 大腸には、消化を助ける多くの細菌、すなわち「腸内フローラ」が生息しています。 大腸は、上行結腸、横行結腸、下行結腸、S状結腸の4つの部位に分けられる。 大腸の主な働きは、未消化の食物から水分とミネラル塩を抽出することと、老廃物を貯蔵することである。

直腸と肛門

直腸は図12に示すように、大腸の末端部である。 直腸の主な役割は、排便までの間、便を溜めておくことである。 排泄の際には、蠕動運動によって便が押し出される。 肛門は消化管の一番奥にある開口部で、老廃物の出口である。 直腸と肛門の間にある2つの括約筋は、内括約筋は不随意、外括約筋は随意で排泄をコントロールしている。

付属器官

上で述べた器官は、食物が通過する消化管の器官である。 付属器官は、食物を栄養素に異化する分泌物(酵素)を加える器官である。 付属器官には、唾液腺、肝臓、膵臓、胆嚢などがある。 肝臓、膵臓、胆嚢は、摂取した食物に応じてホルモンで調節されている。

肝臓は人間で最大の内臓であり、脂肪の消化と血液の解毒に非常に重要な役割を担っている。 肝臓は、十二指腸で食物の脂肪成分を分解するのに必要な消化液である胆汁を生産しています。 肝臓はまた、ビタミンと脂肪を処理し、多くの血漿タンパク質を合成する。

膵臓も消化液の分泌を行う重要な腺の一つである。 胃から分泌されるチャイムは、性質上、非常に酸性である。膵液は、酸性のチャイムを中和するアルカリである重炭酸塩を多く含んでいる。 胆嚢は、胆汁を貯蔵し、胆汁酸塩を濃縮することによって肝臓を補助する小臓器であり、胆汁酸塩の濃縮は、胆汁酸塩の濃縮に必要である。

まとめ:消化器系の部位

多くの器官が連携して、食物を消化し栄養を吸収する。 口は食物を摂取する場所であり、食物の機械的および化学的分解が始まる場所である。 唾液には炭水化物を分解するアミラーゼと呼ばれる酵素が含まれている。 食物は蠕動運動によって食道を通り、胃に運ばれる。 胃は極めて酸性に近い環境である。 ペプシンという酵素が胃の中でタンパク質を消化する。 さらに小腸で消化・吸収が行われる。 大腸では、未消化の食物から水分を再吸収し、排泄まで老廃物を貯蔵します。

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