ハイイロネズミキツネザル

夜行性で、昼間は木の葉を敷き詰めた穴や、枯葉や苔、小枝で作った球形の巣で寝ている。 夜間は単独で行動するが、昼間は群れで眠ることもあり、群れの構成は性別や季節によって異なる。 木の穴は最大15匹で共有することができるが、オスは一人で寝ることが多く、メスは巣を共有する傾向がある。

Anjajavy Forestでの夜のハイイロネズミキツネザル

すべてのネズミキツネは夜間非常に活発で、しばしばネズミのように小走りで、バランスをとる器官のように尾を使って3メートル以上跳ぶことがある。 藪や木の末端の枝の間を移動するときは、4本の足で掴み、4本足で移動する。 昆虫を捕獲するため、あるいは短い空き地を横切るために地上にいるとき、マウスキツネザルはカエルのようにホップする。 狩りをするときは、無脊椎動物や小さな脊椎動物を素早く手で掴んで捕まえることが知られている。

乾季になると、ハイイロネズミキツネザルはまばらに分布する餌資源を効率的に利用する課題に直面する。 これに関する最近の研究の結果、ハイイロネズミキツネザルはランダムに移動するのではなく、感覚的な手がかりがない場合は空間的な手がかりを使って餌資源を探すこと、移動距離に関して一般的で効率の高いルートを再利用しているようであることがわかった。 ルートベースのネットワークを使うのではなく、ハイイロネズミキツネザルは自分たちの空間環境について何らかの感覚的な表現を持っており、それを使って食物資源を見つけて利用すると考えられている

採餌行動はしばしばゆっくりとした動きで、高さや方向は絶えず変化している。 昆虫の捕食は主に地上で行われる。 降下する前に、耳介が交互に動き、獲物の正確な位置を特定するのに役立つ。 昆虫は葉の上を素早くダッシュして捕獲され、口を使って比較的安全な枝の上まで運ばれる。

ハイイロネズミキツネザルは雑食性で、主に果実と無脊椎動物を食べている。 地域の個体群は地元で入手可能な果物に特化しているようである。 MarosalazaとMandenaの両方で、甲虫が主な昆虫の餌であるが、蛾、カマキリ、フルゴキムシ、コオロギ、ゴキブリ、クモも食べる。 食餌の半分以下は昆虫で、果物の方がやや多い。 また、トウダイグサやターミナリアの花、ガム、蜜、葉(Uapaca sp.)、滲出物(Homopteran幼虫の分泌物)、アマガエル、ヤモリ、カメレオンなどの小型脊椎動物を食べる。 食性は季節によって変化し、内容も多様であるため、マダムベルテのネズミキツネザルなどと比べて非常に広い摂食ニッチを持っている。

DormancyEdit

ネズミザル属のすべてのメンバーと同様に、ハイイロネズミザルは、特に涼しく乾燥した南半球の冬に、日中の短い休止状態に入ることが知られている。

眼光を司るtapetum lucidumは、光を反射して夜間視力を高める。

ハイイロネズミキツネザルは、これまで研究されたネズミザルの中で唯一、季節的に長期の休眠を示す種であるが、この行動は一つの地方でしか観察されていない。 活動パターンは雌雄間や個体間で顕著に異なることがある。 アンカラファンティカ国立公園のアンピジョロア林業基地では、オスもメスも季節的な休眠ではなく、日中の休眠をとる。 キリンディ森林公園では、雌雄とも同じように毎日休眠するが、乾季(4、5月から9、10月)には、エネルギーを節約し捕食を減らすために、雌は数週間から最長5ヶ月間完全に不活性になる。 しかし、オスは数日以上活動しないことはほとんどなく、メスが休眠から復活する前に極めて活発になり、繁殖期に向けて階層と縄張りを確立することができるのである。 2008年には、同じ環境条件下で代替的な省エネ戦略を用いることが直接観察され、フィールドで初めて生理学的な確認がなされた。 キリンディは東部山岳熱帯雨林の西側で唯一、冬季に夜間の気温が非常に低くなる場所であるため、この季節性と日中の休止状態のパターンが関係している可能性がある。 冬眠と呼ばれる長期間の休眠に入ることで、メスは体温調節のストレスを軽減し、オスは次の交尾シーズンに備えてより活発に活動する。 冬眠中のメスと活動的なオスの間に死亡率の差は示されていない。

トルファン中、ハイイロネズミキツネザルの代謝率は遅くなり、体温は周囲温度まで下がり、7℃(45°F)にもなる。 5月から8月の涼しい時期には、周囲の温度がより安定している地表に近い木の穴を選んで活動する。 そのため、より長く休眠状態に入ることができ、代謝資源を節約することができる。 ある研究では、繁殖期にオスとメスがペアで営巣するとエネルギー消費が20%減少し、3匹のネズミザルが一緒に営巣すると最大で40%のエネルギー効果が得られることが示された。 非繁殖期においても、安静時代謝率がすでに低下しているため、2頭以上が一緒に営巣することで最大のエネルギー獲得が観察された。

ハイイロネズミキツネザルは落葉樹の一次林と二次林の両方で見られるが、二次林では生息密度が低くなっている。 これは、ハイイロネズミキツネザルの生息数の変動が、乾季に休眠に入る能力、特に雌は雄よりも長く冬眠する傾向があることと関連しているからである。 一次林では、体温が28℃以下であれば、毎日休眠や冬眠を続けることができるが、大きな木の少ない二次林では気温が高く、ハイイロネズミキツネザルの休眠を長時間維持する能力を阻害してしまうのだ。 また、二次林のハイイロネズミキツネザルは、一次林にいる個体よりも体格が小さく、生存率も低い傾向にある。

小型であることに加え、霊長類としては珍しい休眠能力を持つことから、研究者は、祖先のキツネザル、そしておそらく祖先の霊長類がネズミザルと何らかの形質を共有していた可能性を推測しています。 その結果、ハイイロネズミキツネザルは再び、キツネザルや霊長類の進化を研究するためのモデル生物として利用されるようになった。 例えば、キツネザルは分子系統学的研究によれば、約6000万年前にマダガスカル島に筏で渡って植民地化したと考えられている。 しかし、海流が現在とは逆であることが判明するまでは、休眠状態に入ることができない動物にとって、この旅は長すぎるだろうと考えられていた。 したがって、ハイイロネズミキツネザルのようなネズミキツネザルは、このプレシオモルフィック(祖先)形質を祖先のキツネザルと共有していたと考えられた。

社会システム編集

ハイイロネズミキツネザルは孤独であるが社会性があるとされ、夜間に単独で採集するが日中はしばしば集団で睡眠している。 この社会的パターンは性別、季節、場所によって異なる。 雌は他の雌とその子供と巣を共有する傾向があり、雄は繁殖期以外は単独かペアで眠る傾向がある。 巣を共有するメスのグループは2〜9個体で構成され、比較的安定しているが、繁殖期以外ではオスがメスのグループと一緒にいることもある。 繁殖期(9月〜10月)には、オスとメスが同じ木の穴で寝ることがある。

調査によると、ハイイロネズミキツネザルの生息域は通常小さく、おそらく50m(160ft)以下であることが示されている。 オスは通常、夜間にさらに移動し、メスの2倍の大きさの生息域を持ち、しばしば互いに重なり、常に少なくとも1頭のメスの生息域と重なっている。

雌の生息域の重なりは雄よりも少ないが、局所的な集中、すなわち「集団核」が一部の地域に形成される傾向があり、核の中心では雌と雄が3〜4対1で優位な性比を持つ。 遺伝子の研究から、メスは近縁の個体で構成される集団(「集団核」)に空間的に配置され、オスは生まれた集団から移動する傾向があることが分かっている。 この種のメスは、より日和見的な摂食ニッチと、キリンディでの個体群の場合、季節的な長期休眠の使用により、他のいくつかのネズミザル種よりも小さな範囲を維持し、他のメスとより密接に関連することが研究で示されている。

CommunicationEdit

ハイイロネズミキツネザルの発声
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通常時に発する高周波の大きな鳴き声

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この種では、発声と香りが主なコミュニケーション手段である。 自宅の範囲は、尿や糞で香りをマークしています。 発声は複雑で非常に高い音(10〜36kHz)であり、時には人間の可聴域(0.02〜20kHz)を超えることもある。

他のネズミザルと同様に、ハイイロネズミザルは、近縁種のブラウンネズミザルに比べて周波数が低く、持続時間が短い調和的な口笛のような呼びかけをする。 また、ハイイロネズミモドキが発する発声の種類は環境に依存することが判明している。 ハイイロネズミキツネザルが好むより開けた乾燥林の生息地では、トリルコールがより一般的で効果的で、より速く伝わり、風によってマスクされにくいからである。一方、閉じた熱帯雨林の生息地を好むブラウンネズミキツネザルはチャープコールがより一般的である

他の社会性哺乳類と同様に、コールによって性別と個体が特定される。 また、コミュニティ間で方言が検出されている。 オスの交尾ディスプレイの一部であるオスのトリルコールは、広帯域周波数変調音節の秩序だった連続という点で鳥の歌によく似ており、ピッチは13~35 kHzで、0.3~0.9秒続き、1分間に最大1.5回繰り返される。 地域ごとに、近隣の地域とは異なるテーマのトリルコールがあり、居住するオスはそのテーマの中で個々に異なるトリルコールを発する。 これらの鳴き声は遺伝的にプログラムされているわけではない。 若いオスは遊びの中でトリルコールの初期の試行を行うが、その試行には高いばらつきがある。 研究により、ネズミザルのオスは、自宅から新しい地域へ移動する際に、意識的に方言を操作して隣人に似せることが分かっている。

ネズミザルは隠蔽種であり、視覚的に区別できないため、その社会的鳴き声は個体が同種の仲間を選ぶのに役立つ。

繁殖と生殖編集

交尾システムは、複数オスと複数メスであると説明されている。 雄は交尾期前に支配階級を確立するが、野生での研究では、雄の攻撃性や受容的な雌をめぐる目に見える競争は見られないとされる。 飼育下の雄は非常に攻撃的になり、厳しい支配階層を形成する。 飼育下のオスは哺乳類で最も高い血漿中テストステロン値を示すことがあり、支配的なオスのにおいでもテストステロン値を下げ、従属的なオスを性的に抑制することができる。 繁殖期には、オスの精巣は著しく大きくなり、メスの乱獲による精子競争が促進される。 ハイイロネズミキツネザルの研究から、オスが最も子孫を残す可能性の高い最適な授精時期は、メスの受胎可能期間の早い時期に起こることが分かっている。

ハイイロネズミキツネザルは複数オス、複数メスの交尾パターンを示すが、メスが間接的な交尾選択(選択的多婚の一形態)を示すことが研究によって明らかにされている。 研究期間中、雌は一晩の受胎可能期間中に1-7頭の雄と最大11回交尾するが、交尾を独占しようとする雄を避けたり、対抗したりする。 交尾を独占しようとする優位なオスは、より大きく、より重い個体である傾向がある。

ハイイロネズミキツネザルは全体的に性的に単形であると考えられているが、体格に関しては季節によって変動する性二型が記録されている。 雌雄の体量は餌の入手可能性の関数として年間を通じて変動し、雨季に最も高くなるが、雌雄の行動レパートリーの違いにより、この変動に雌雄特有のパターンが生じる。 例えば、雄の体格は交尾期前に精巣の容積が大幅に増加し、精子競争における雄の成功率を高めると考えられる。

雌は9月から10月の間に45日から55日間受胎可能で、発情期間は1日から5日間である。 雌は独特の高周波の鳴き声と匂いマークで発情期を宣伝する。 妊娠期間は54〜68日、平均60日で、通常2〜3匹の子供が生まれるが、1匹の体重は5gである。 雨季に入る前の11月に葉の巣や木の穴から生まれる。 離乳は25日後に行われ、子供は巣に残されるか、母親が採食している間に口にくわえて運ばれ、枝に預けられる。 ネズミザルの赤ちゃんは母親の毛皮にしがみつくことはない。 2ヵ月で自立し、雌は10ヵ月から29ヵ月、雄は7ヵ月から19ヵ月で性成熟に達する。 雌は成熟後も血縁の近いもの同士が緩やかに結合しているが(雌のフィロパトリー)、雄は生まれた場所から分散していく。 野生では、ハイイロネズミキツネザルの生殖寿命は5年以下であるが、飼育個体は15年5ヶ月、あるいは18.2年まで生きたと報告されている。

ハイイロネズミキツネザルは家族保険の一形態として協力的な繁殖を行っている。 メスは定期的に自分の子供を他のメスの巣に移し、同様に自分の子供以外の子供の毛づくろいや世話もする。 すでに多くのエネルギーを消費している授乳中のメスにとって、これは高い生理的コストを伴うが、死亡リスクの高い近縁集団の生存を保証するために全体として有益である。 3回の繁殖期に行われた調査では、近縁の雌は主に適切なねぐらが不足しているとき、防衛のために共同巣が有利なとき、体温調節に有利なときに繁殖群を形成することが示された。 また、親が死亡して近縁の雌が世話を引き継ぐ養子縁組の場合、死亡リスクの高い集団に有益であると考えられている

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