ソースシンクモデルの種はそれ以前から植えられていたが、Pulliamはしばしば、完全に発展したソースシンクモデルを最初に提示したと認識されている。 彼は、人口統計学的パラメーター、すなわちBIDEレート(出生率、移民率、死亡率、移住率)の観点から、ソースパッチとシンクパッチを定義した。 ソースパッチでは、出生率が死亡率より高く、人口が増加する。 その結果、移民率が移民率を上回り、余剰の個体はそのパッチから出て行くことになる。 つまり、源流域は個体の純輸出国であった。 一方、シンクパッチでは、死亡率が出生率を上回り、ソースパッチから十分な個体が移住しない限り、個体数は絶滅に向けて減少する。 一方、シンクでは死亡率が出生率を上回り、ソースパッチから十分な数の個体が移住しない限り、個体数は減少し、絶滅に向かうと予想された。 その結果、発生源から吸収源への個体の純流入が起こることになる(表1参照)。 ワトキンソンとサザーランドは、高い移民率によってパッチの人口がその環境収容力(扶養できる個体数)以上に上昇し、シンクに見える現象を提示した。 しかし、移民がいない場合、パッチはより少ない個体数を維持することができる。 真のシンクはいかなる個体群も維持できないので、著者らはこれらのパッチを「擬似シンク」と呼んだ。 真のシンクと擬似シンクを明確に区別するためには、問題のパッチへの移民を断ち、そのパッチがまだ個体群を維持できるかどうかを判断する必要がある。 Thomasらは、エディス・チェッカースポット・チョウ(Euphydryas editha)の原個体群の寄主植物が季節外れの霜で枯れたことを利用して、まさにこれを実現したのである。 寄主植物がなくなると、近隣の他のパッチへの移民が途絶えるのだ。 これらのパッチは一見シンクのように見えるが、移民が絶え間なく供給されなくとも絶滅することはない。
ワトキンソンとサザーランドの擬似シンクを識別することへの注意に続いて、ディアスはソースとシンクの区別自体が難しいかもしれないと主張した。 彼女は,各パッチの個体群の人口学的パラメーターの長期的な研究が必要であると主張した。 そうでなければ、気候変動や自然災害などによる一時的な変動が、パッチの分類を誤らせる可能性がある。 例えば、Johnsonはコスタリカの河川が定期的に氾濫し、巻葉虫(Cephaloleia fenestrata)の宿主植物のパッチが完全に浸水したことを報告している。 洪水時には、これらのパッチはシンクになったが、それ以外の時には、他のパッチと変わらなかったという。 洪水時に何が起こったかを考慮しなければ、研究者はシステムの複雑さを完全に理解できなかっただろう」
Dias はまた、シンクが実際にソースになるように、ソースとシンクの生息地の間で逆転が可能であると主張した。 ソースパッチにおける繁殖はシンクパッチよりもはるかに高いので、自然選択は一般にソース生息地への適応を好むと予想される。 しかし、発生源と流出先の生息地の割合が変化し、流出先の生息地がより利用しやすくなると、生物は代わりに流出先に適応し始めるかもしれない。 いったん適応すれば、シンクはソース生息域になる可能性がある。 これは7500年前にコルシカ島の森林構成が変化した際にアオジタビラメ(Parus caeruleus)に起こったと考えられているが、現代ではほとんど例がない。 BoughtonはE. edithaの蝶の個体群におけるソース-シュード-シンクの逆転現象について報告した。 霜が降りた後、蝶はかつてのソースパッチに再コロニーすることが難しくなった。 Boughtonは、元ソースパッチの寄主植物が、元疑似シンクパッチよりもずっと早く腐敗することを発見した。 その結果、移民が繁殖に成功するのが遅すぎたのである。 Boughtonは、かつての擬似シンクがソースになり、かつてのソースが真のシンクになったことを発見した。
ソースシンクに関する文献に最近追加されたものとして、Tittlerらによる、ツグミ(Hylocichla mustelina)の調査データから大規模にソース集団とシンク集団の証拠について調べたものがある。 著者らは、発生源から移動してきた個体は、その年に生まれた幼鳥が翌年にはシンクで繁殖する可能性が高く、発生源とシンクでの個体数の変化には1年のタイムラグが生じると推論している。 そこで、北米の鳥類調査であるBreeding Bird Surveyのデータを用いて、このような1年間のタイムラグを示す調査地点間の関係を調べた。 その結果、60〜80km離れた地点で有意な関係を示すいくつかのペアを発見した。 そのうちのいくつかは、複数のシンクへの供給源となっているようであり、いくつかのシンクは複数の供給源から個体を受け入れているようであった。 さらに、いくつかの地点は、ある地点のシンクであり、別の地点のソースであるように見えた(図1参照)。 著者らは、ソースシンク動態が大陸スケールで起こる可能性があると結論づけた。
より混乱しやすい問題のひとつに、フィールドでのソースとシンクの特定がある。 Rungeらは、一般的に研究者は、ソースとシンクの生息地を区別するために、一人当たりの繁殖、生存確率、および移住確率を推定する必要があると指摘している。 移住を無視した場合,移住した個体が死亡個体として扱われ,発生源が吸収源に分類される可能性がある。 この問題は、(表1のように)ソース・シンクの概念を生息地の質でとらえる場合、質の高い生息地を低質と分類してしまうことで生態系管理を誤る可能性があるため、重要である。 Rungeらはソースシンク動態の理論を人口予測行列や生態統計と統合し,ソースとシンクを区別する方法を示した
Source-sink | Source-> | 生態学的トラップ | |
---|---|---|---|
ソースパッチ (高品質生息地) |
安定または成長 魅力的な ネット net exporter |
安定または成長 魅力的 net exporter |
安定または成長 回避(または同等) net exporter |
シンク, 擬似シンク またはトラップパッチ (低質の生息地) |
絶滅する 回避 ネットインポーター |
安定したサイズに減少する いずれか ネットインポーター |
消滅する。 絶滅 魅力的(または同等) Net importer |
Habitat パッチは、(1)(移民がない場合)集団を維持する固有の能力で表現される。 (2)活発に分散し、生息地を選択する生物にとっての魅力、(3)分散する個体の純輸出国か輸入国か、である。 これらのシステムのすべてにおいて、ソースパッチは安定した個体群または成長する個体群を維持する能力があり、個体の純輸出者であることに留意されたい。 両者の大きな違いは,生態的トラップ・モデルでは,ソース・パッチは回避される(あるいは,少なくとも低品質のトラップ・パッチより好まれない)ことである。 低品質のパッチはすべて(シンク,擬似シンク,トラップにかかわらず),分散する個体の純輸入者であり,分散がない場合には,個体数の減少を示すだろう。 しかし、擬似シンクはより小さな個体群を維持することができるため、絶滅に至るまで減少することはないだろう。 これらの低品質パッチタイプのもう一つの大きな違いはその魅力にある。シンク個体群は避けられるが,トラップパッチは好まれる(あるいは少なくとも避けられない)。 |