Der graue Mauslemur ist nachtaktiv und schläft tagsüber in Baumhöhlen, die mit Laubstreu ausgekleidet sind, oder in eigens gebauten kugelförmigen Nestern aus toten Blättern, Moos und Zweigen. Nachts ist er in der Regel allein auf Nahrungssuche, kann aber tagsüber in Gruppen schlafen, deren Zusammensetzung von Geschlecht und Jahreszeit abhängt. Baumhöhlen können mit bis zu 15 anderen Individuen geteilt werden, obwohl Männchen dazu neigen, allein zu schlafen, während Weibchen dazu neigen, Nester zu teilen.
Alle Mauslemuren sind nachts sehr aktiv, huschen oft wie Mäuse und springen über 3 m hoch, wobei sie den Schwanz als Balancierorgan benutzen. Wenn sie sich zwischen den Ästen von Büschen und Bäumen bewegen, greifen sie mit allen vier Füßen und bewegen sich mit vier Beinen. Wenn sie auf dem Boden sind, um Insekten zu fangen oder kurze offene Flächen zu überqueren, hüpfen Mauslemuren wie Frösche. Bei der Jagd ist der Graue Mauslemur dafür bekannt, dass er Wirbellose und kleine Wirbeltiere mit schnellen Handgriffen fängt.
In der Trockenzeit steht der Graue Mauslemur vor der Herausforderung, die spärlich verteilten Nahrungsressourcen effizient zu nutzen. Die Ergebnisse einer kürzlich durchgeführten Studie haben gezeigt, dass der Graue Mauslemur nicht wahllos umherzieht, sondern räumliche Hinweise nutzt, um Nahrungsressourcen in Abwesenheit sensorischer Hinweise zu finden, und dass er anscheinend häufige, hocheffiziente Routen in Bezug auf die Reiseentfernung wiederverwendet. Es wird angenommen, dass der Graue Mauslemur statt eines routenbasierten Netzwerks eine Art mentale Repräsentation seiner räumlichen Umgebung hat, die er nutzt, um Nahrungsressourcen zu finden und zu nutzen.
Die Nahrungssuche erfolgt oft langsam, wobei sich Höhe und Richtung ständig ändern. Das Erbeuten von Insekten erfolgt hauptsächlich am Boden. Vor dem Abstieg bewegen sich die Ohrmuscheln abwechselnd, um den genauen Standort der Beute zu bestimmen. Die Insekten werden in einem rasanten Schwung durch die Laubstreu erbeutet und mit dem Maul in die relative Sicherheit der Äste befördert. Studien mit in Gefangenschaft lebenden Grauen Mausmakis haben gezeigt, dass das Sehvermögen in erster Linie zur Beuteerkennung eingesetzt wird, obwohl die anderen Sinne bei der Nahrungssuche sicherlich auch eine Rolle spielen.
Der Graue Mausmakis ist ein Allesfresser, der sich hauptsächlich von Früchten und wirbellosen Tieren ernährt. Lokale Populationen scheinen sich auf lokal verfügbare Früchte zu spezialisieren. Sowohl in Marosalaza als auch in Mandena sind Käfer die Hauptinsektenbeute, aber auch Motten, Gottesanbeterinnen, Wanzen, Grillen, Kakerlaken und Spinnen werden gefressen. Weniger als die Hälfte der Nahrung besteht aus Insekten, wobei der Anteil an Früchten etwas größer ist. Dieser Lemur verzehrt auch Blumen, Eukalyptus und Nektar von Euphorbia- und Terminalia-Bäumen, Blätter (Uapaca sp.), Exsudate (Ausscheidungen von Homopterenlarven) und kleine Wirbeltiere wie Laubfrösche, Geckos und Chamäleons. Seine Nahrung ist jahreszeitlich und inhaltlich vielfältig, was ihm im Vergleich zu anderen Arten wie dem Madame-Berthe-Mauslemuren eine sehr breite Nahrungsnische bietet. Daher ist er mehr von der Nahrungsverfügbarkeit als von der Nischenaufteilung betroffen, wo Sympathie auftritt.
RuhezustandBearbeiten
Wie bei allen Mitgliedern der Gattung der Mauslemuren ist der Graue Mauslemur dafür bekannt, dass er kurze Zustände des täglichen Torpor einnimmt, insbesondere während des kühlen, trockenen Winters auf der Südhalbkugel. Diese bei Primaten seltene Eigenschaft, gepaart mit der leichten Beobachtbarkeit der Art in ihrem weiten geografischen Verbreitungsgebiet und ihrer guten Repräsentanz in Gefangenschaft, macht sie zu einem beliebten Forschungsobjekt als Modellorganismus.
Der Graue Mauslemur ist einzigartig unter den bisher untersuchten Mauslemuren, da er die einzige Art ist, die einen verlängerten saisonalen Torpor zeigt, aber dieses Verhalten wurde nur an einem Ort beobachtet. Die Aktivitätsmuster können sich sowohl zwischen den Geschlechtern als auch zwischen den Populationen deutlich unterscheiden. In der Ampijoroa-Forststation im Ankarafantsika-Nationalpark zeigen Männchen und Weibchen eher eine tägliche als eine saisonale Winterruhe. Im Kirindy-Wald haben beide Geschlechter den gleichen täglichen Torpor, doch während der Trockenzeit (April/Mai bis September/Oktober) sind die Weibchen mehrere Wochen oder bis zu fünf Monate lang völlig inaktiv, um Energie zu sparen und Raubtiere zu reduzieren. Die Männchen bleiben jedoch selten länger als ein paar Tage inaktiv und werden extrem aktiv, bevor die Weibchen aus dem Winterschlaf erwachen, um Hierarchien und Territorien für die Brutsaison zu bilden. Der Einsatz alternativer Energiesparstrategien unter den gleichen Umweltbedingungen wurde 2008 direkt beobachtet, was die erste physiologische Bestätigung aus dem Feld lieferte. Dieses Muster zwischen saisonalem und täglichem Torpor könnte mit den jahreszeitlichen Gegebenheiten der Region zusammenhängen, da Kirindy der einzige Ort westlich der östlichen Bergregenwälder ist, der während der Wintermonate nachts sehr niedrige Temperaturen aufweist. Durch den Eintritt in eine ausgedehnte Winterruhe, die manchmal auch als Winterschlaf bezeichnet wird, würde der thermoregulatorische Stress der Weibchen verringert, während die Männchen in Vorbereitung auf die bevorstehende Paarungszeit aktiver bleiben. Es wurde kein Unterschied in der Sterblichkeit zwischen überwinternden Weibchen und aktiven Männchen festgestellt.
Während des Winterschlafs verlangsamt sich die Stoffwechselrate des Grauen Mauslemuren und seine Körpertemperatur sinkt auf die Umgebungstemperatur, die bis zu 7 °C betragen kann. In den kühleren Monaten von Mai bis August sucht die Art Baumhöhlen in Bodennähe auf, wo die Umgebungstemperaturen stabiler bleiben. Dadurch können sie länger in Torpor bleiben und Stoffwechselressourcen sparen. Eine Studie zeigte, dass während der Brutzeit sowohl Männchen als auch Weibchen ihren Energieverbrauch um 20 % reduzierten, wenn sie paarweise nisteten, und ein maximaler energetischer Vorteil von 40 % wurde erreicht, wenn drei Mausmakis zusammen nisteten. Sogar während der Nichtbrutsaison wurde der maximale Energiegewinn beobachtet, wenn zwei oder mehr Tiere zusammen nisteten, da der Ruheumsatz bereits reduziert war.
Während der graue Mausmaki sowohl in primären als auch in sekundären Laubwäldern vorkommt, ist seine Populationsdichte in sekundären Wäldern geringer. Dies liegt daran, dass die Schwankungen in der Abundanz der grauen Mauslemuren mit ihrer Fähigkeit zusammenhängen, während der Trockenzeit in den Winterschlaf zu gehen, insbesondere bei den Weibchen, die dazu neigen, länger als die Männchen zu überwintern. In Primärwäldern können sie den täglichen Winterschlaf aufrechterhalten, solange ihre Körpertemperatur unter 28 °C bleibt. In Sekundärwäldern, in denen es weniger große Bäume gibt, sind die Temperaturen jedoch höher und verhindern, dass der Graue Mauslemur seinen Winterschlaf über längere Zeiträume aufrechterhalten kann. Außerdem haben die grauen Mausmakis in Sekundärwäldern tendenziell eine geringere Körpermasse als in Primärwäldern und auch eine geringere Überlebensrate. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass Tiere mit geringerer Körpermasse seltener in den Winterschlaf fallen und daher etwa 40 % mehr Energie verbrauchen als Tiere, die den Winterschlaf aufrechterhalten.
Diese für einen Primaten ungewöhnliche Fähigkeit, einen Winterschlaf zu halten, hat Forscher zu der Vermutung veranlasst, dass die Vorfahren der Lemuren und möglicherweise auch die Vorfahren der Primaten einige Merkmale mit den Mauslemuren geteilt haben könnten. Infolgedessen wurde der graue Mauslemur erneut als Modellorganismus für die Untersuchung der Evolution von Lemuren und Primaten verwendet. Molekularen phylogenetischen Studien zufolge haben Lemuren Madagaskar vor etwa 60 Millionen Jahren durch Floßfahrten besiedelt. Bevor man entdeckte, dass die Meeresströmungen das Gegenteil von dem waren, was sie heute sind, und somit ein solches Ereignis begünstigten, dachte man, dass es für jedes Tier, das nicht in einen Ruhezustand übergehen konnte, zu lange gedauert hätte, die Reise zu überleben. Daher nahm man an, dass die Mauslemuren, wie der Graue Mauslemur, dieses plesiomorphe (angestammte) Merkmal mit den Ur-Lemuren geteilt haben.
SozialsystemeBearbeiten
Der Graue Mauslemur wird als einzelgängerisch, aber sozial beschrieben, der nachts allein auf Nahrungssuche geht, aber tagsüber häufig in Gruppen schläft. Dieses soziale Muster variiert je nach Geschlecht, Jahreszeit und Standort. Die Weibchen neigen dazu, ihre Nester mit anderen Weibchen und deren Nachwuchs zu teilen, während die Männchen außerhalb der Brutzeit eher allein oder in Paaren schlafen. Gruppen von Weibchen, die sich ein Nest teilen, können relativ stabil sein und aus zwei bis neun Individuen bestehen, obwohl ein Männchen auch außerhalb der Brutzeit mit einer Gruppe von Weibchen anzutreffen ist. Während der Brutzeit (September bis Oktober) können Männchen und Weibchen in der gleichen Baumhöhle schlafen. Gemischtgeschlechtliche Gruppen sind zu dieser Zeit häufig anzutreffen, wobei sich einzelne Männchen Nistplätze mit drei bis sieben Weibchen oder einzelne Weibchen Nistplätze mit einem bis drei Männchen teilen.
Forschungen haben gezeigt, dass die Wohngebiete des Grauen Mauslemuren in der Regel klein sind, möglicherweise weniger als 50 m. Die Männchen sind in der Regel nachts weiter unterwegs und haben einen doppelt so großen Aktionsradius wie die Weibchen, der sich oft überschneidet und sich immer mit dem Aktionsradius von mindestens einem Weibchen überschneidet. Die Heimatgebiete der Männchen vergrößern sich während der Brutzeit um das Dreifache.
Die Heimatgebiete der Weibchen überschneiden sich weniger als die der Männchen, obwohl sich in einigen Gebieten lokale Konzentrationen oder „Populationskerne“ bilden, in denen das Geschlechterverhältnis im Kern des Kerns drei oder vier zu eins zugunsten der Weibchen ausfällt. Genetische Studien deuten darauf hin, dass sich die Weibchen räumlich in Gruppen („Populationskerne“) verwandter Individuen anordnen, während die Männchen dazu neigen, aus ihrer Geburtsgruppe abzuwandern. Forschungen haben gezeigt, dass die Weibchen dieser Art kleinere Verbreitungsgebiete beibehalten und sich enger mit anderen Weibchen zusammentun als bei einigen anderen Mäuselemurenarten, was auf eine opportunistischere Nahrungsnische und, im Falle der Populationen in Kirindy, auf einen ausgedehnten, saisonalen Torpor zurückzuführen ist.
KommunikationBearbeiten
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Vokalisation und Geruch sind die wichtigsten Kommunikationsmittel dieser Art. Die Reviere werden mit Urin und Kot markiert. Die Vokalisation ist komplex und sehr hoch (zwischen 10 und 36 kHz), manchmal übersteigt sie den menschlichen Hörbereich (0,02 bis 20 kHz). Dazu gehören Rufe zur Kontaktsuche, Paarung, Fernkommunikation, Alarm und Not.
Wie andere Mauslemuren verwendet auch der Graue Mauslemur einen harmonischen Pfeifton, der eine niedrigere Frequenz und eine kürzere Dauer hat als sein naher Verwandter, der Braune Mauslemur. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Art der vom Grauen Mauslemuren ausgestoßenen Rufe von der Umgebung abhängen kann. In den offeneren Trockenwaldhabitaten, die der Graue Mauslemur bevorzugt, sind Trillerrufe häufiger und effektiver, da sie schneller übertragen werden und weniger wahrscheinlich vom Wind verdeckt werden, während Zwitscherrufe beim Braunen Mauslemur, der geschlossene Regenwaldhabitate bevorzugt, häufiger sind.
Wie bei anderen sozialen Säugetieren verraten die Rufe das Geschlecht und die Identität des Individuums. Es wurden auch Dialekte zwischen verschiedenen Gemeinschaften festgestellt. Der Trillerruf des Männchens, Teil der Balz, ähnelt in seiner geordneten Abfolge von breitbandigen, frequenzmodulierten Silben mit einer Tonhöhe zwischen 13 und 35 kHz und einer Dauer von 0,3 bis 0,9 Sekunden, die sich bis zu 1,5 Mal pro Minute wiederholen, einem Vogelgesang. Jeder Ort hat sein eigenes Trillerthema, das sich von dem der Nachbargemeinden unterscheidet, und die ansässigen Männchen erzeugen innerhalb dieses Themas individuell unterschiedliche Trillerrufe. Diese Rufe sind nicht genetisch programmiert. Während des Spiels produzieren junge Männchen frühe Versuche des Trillerns, die einen hohen Grad an Variabilität aufweisen. Forschungen haben gezeigt, dass die männlichen Mausmakis ihren Dialekt bewusst so verändern, dass er dem ihrer Nachbarn ähnelt, wenn sie von ihrem Zuhause in eine neue Umgebung wechseln. Dies könnte die Aggression verringern und die soziale Akzeptanz der auswandernden Männchen fördern, wenn sie nach Erreichen der Geschlechtsreife ihre Geburtsgruppe verlassen.
Da Mausmakis kryptische Arten sind und daher visuell nicht unterschieden werden können, helfen ihre sozialen Rufe den Individuen bei der Auswahl von Partnern ihrer eigenen Art. Dieses differenzierte Signal- und Erkennungssystem hat den Zusammenhalt der Arten durch vorzeitige Isolation gefördert und den Forschern geholfen, Arten zu unterscheiden und zu identifizieren.
Fortpflanzung und ReproduktionBearbeiten
Das Paarungssystem wird als mehrmännlich und mehrweiblich beschrieben. Die Männchen legen vor der Paarungszeit Dominanzhierarchien fest, aber einige Studien in freier Wildbahn haben keine männliche Aggression oder sichtbaren Wettbewerb um empfängliche Weibchen gezeigt. In Gefangenschaft werden die Männchen sehr aggressiv und bilden strenge Dominanzhierarchien. Diese in Gefangenschaft lebenden Männchen können die höchsten Plasmatestosteronwerte aufweisen, die man bei Säugetieren findet, und selbst der Geruch eines dominanten Männchens kann den Testosteronspiegel senken und ein untergeordnetes Männchen sexuell hemmen. Während der Brutzeit vergrößern sich die Hoden der Männchen beträchtlich, was den Spermienwettbewerb aufgrund der Promiskuität der Weibchen erleichtert. Studien mit dem Grauen Mauslemuren haben gezeigt, dass die optimale Besamungszeit, in der ein Männchen am ehesten Nachwuchs zeugen kann, früh während der Empfänglichkeit des Weibchens liegt. Nur während der Paarungszeit ist die Sterblichkeit der Männchen höher als die der Weibchen.
Obwohl der Graue Mauslemur ein Paarungsmuster mit mehreren Männchen und Weibchen aufweist, haben Studien gezeigt, dass die Weibchen eine indirekte Partnerwahl betreiben (eine Form der selektiven Polyandrie). In der Studie paarten sich die Weibchen in einer einzigen Nacht bis zu 11 Mal mit 1 bis 7 Männchen, gingen aber Männchen aus dem Weg, die versuchten, die Paarung zu monopolisieren. Dominante Männchen, die versuchen, die Paarung zu monopolisieren, sind in der Regel größer und schwerer. Es hat sich jedoch gezeigt, dass die weibliche Selektion dazu beiträgt, die genetische Vielfalt unter den Nachkommen zu erhöhen.
Der Graue Mauslemur gilt insgesamt als sexuell monomorph, aber es wurde ein saisonal schwankender Sexualdimorphismus in Bezug auf die Körpermasse festgestellt. Während die Körpermasse beider Geschlechter im Jahresverlauf in Abhängigkeit von der Nahrungsverfügbarkeit schwankt und in der Regenzeit am höchsten ist, führen die unterschiedlichen Verhaltensrepertoires der Geschlechter zu geschlechtsspezifischen Mustern in dieser Schwankung. So nimmt beispielsweise die Körpermasse der Männchen vor der Paarungszeit zu, was auf eine beträchtliche Vergrößerung des Hodenvolumens zurückzuführen ist, die wahrscheinlich den Erfolg der Männchen bei der Spermienkonkurrenz erhöht.
Die Weibchen sind zwischen September und Oktober 45 bis 55 Tage lang empfänglich, wobei der Östrus 1 bis 5 Tage dauert. Die Weibchen kündigen ihre Brunst durch markante, hochfrequente Rufe und Duftmarkierungen an. Die Trächtigkeit dauert 54 bis 68 Tage, im Durchschnitt 60 Tage, und bringt in der Regel 2 oder 3 Junge mit einem Gewicht von je 5 g (0,18 Unzen) hervor. Die Jungtiere werden im November vor Beginn der Regenzeit in einem Blattnest oder einer Baumhöhle geboren. Die Entwöhnung erfolgt nach 25 Tagen, und die Jungen werden entweder im Nest gelassen oder von der Mutter im Mund getragen und auf einem Ast abgelegt, während sie auf Nahrungssuche geht. Kleine Mauslemuren klammern sich nicht an das Fell der Mutter. Die Selbstständigkeit wird mit 2 Monaten erreicht, während die Geschlechtsreife bei den Weibchen mit 10 bis 29 Monaten und bei den Männchen mit 7 bis 19 Monaten eintritt. Eng verwandte Weibchen bleiben nach der Geschlechtsreife lose miteinander verbunden (weibliche Philopatrie), während sich die Männchen von ihrem Geburtsgebiet entfernen. In freier Wildbahn beträgt die reproduktive Lebensspanne des Grauen Mauslemuren nicht mehr als 5 Jahre, obwohl in Gefangenschaft lebende Exemplare Berichten zufolge bis zu 15 Jahre und 5 Monate oder sogar bis zu 18,2 Jahre alt wurden.
Der Graue Mauslemur nutzt die kooperative Fortpflanzung als eine Form der Familienversicherung. Das Weibchen bringt seinen Nachwuchs regelmäßig in die Nester anderer Weibchen – und kümmert sich auch um andere als ihren eigenen Nachwuchs. Obwohl dies für ein säugendes Weibchen, das bereits viel Energie aufwendet, hohe physiologische Kosten verursachen kann, kann es insgesamt vorteilhaft sein, um das Überleben in eng verwandten Gruppen mit hohem Sterberisiko zu sichern. Eine Studie, die sich über drei Brutsaisons erstreckte, zeigte, dass eng verwandte Weibchen vor allem dann Brutgruppen bilden, wenn es einen Mangel an geeigneten Schlafplätzen gibt, wenn ein gemeinsames Nest zur Verteidigung von Vorteil ist oder wenn es thermoregulatorische Vorteile gibt. Im Falle der Adoption von Nachwuchs, wenn ein Elternteil stirbt und ein eng verwandtes Weibchen die Betreuung übernimmt, wird angenommen, dass dies für Gruppen mit hohem Sterberisiko von Vorteil ist.