De las cinco condiciones requeridas para mantener el Equilibrio de Hardy-Weinberg, siempre se violará el tamaño infinito de la población; esto significa que siempre se produce algún grado de deriva genética. Un menor tamaño de la población conduce a un aumento de la deriva genética, lo que, según la hipótesis, da a estos grupos una ventaja evolutiva para la adquisición de la complejidad del genoma. Una hipótesis alternativa postula que, mientras que la deriva genética desempeña un papel más importante en el desarrollo de la complejidad de las poblaciones pequeñas, la selección es el mecanismo por el que las poblaciones grandes desarrollan la complejidad.
Cuello de botella de la población y efecto fundadorEditar
Los cuellos de botella de la población se producen cuando el tamaño de la población se reduce durante un corto período de tiempo, lo que disminuye la diversidad genética en la población.
El efecto fundador se produce cuando unos pocos individuos de una población mayor establecen una nueva población y también disminuye la diversidad genética, y fue esbozado originalmente por Ernst Mayr. El efecto fundador es un caso único de deriva genética, ya que la población fundadora más pequeña ha disminuido la diversidad genética que moverá los alelos dentro de la población más rápidamente hacia la fijación.
Modelado de la deriva genéticaEditar
La deriva genética se modela típicamente en entornos de laboratorio utilizando poblaciones bacterianas o simulación digital. En los organismos digitales, una población generada experimenta una evolución basada en parámetros variables, incluyendo la aptitud diferencial, la variación y la herencia establecida para los organismos individuales.
Rozen et al. utilizan cepas bacterianas separadas en dos medios diferentes, uno con componentes nutritivos simples y otro con nutrientes anotados para ayudar a las poblaciones de bacterias a evolucionar con más heterogeneidad. También se utilizó una simulación digital basada en el diseño del experimento bacteriano, con asignaciones variadas de aptitud y tamaños efectivos de población comparables a los de las bacterias utilizadas en base a designaciones de poblaciones pequeñas y grandes Dentro de los medios simples y complejos, las poblaciones más pequeñas demostraron una mayor variación poblacional que las poblaciones más grandes, que no mostraron una diversidad de aptitud significativa. Las poblaciones más pequeñas tuvieron una mayor aptitud y se adaptaron más rápidamente en el entorno complejo, mientras que las poblaciones grandes se adaptaron más rápidamente que las pequeñas en el entorno simple. Estos datos demuestran que las consecuencias de una mayor variación dentro de las poblaciones pequeñas dependen del entorno: los entornos más desafiantes o complejos permiten que la varianza presente dentro de las poblaciones pequeñas confiera una mayor ventaja. El análisis demuestra que las poblaciones pequeñas tienen niveles más significativos de aptitud por la heterogeneidad dentro del grupo, independientemente de la complejidad del entorno; las respuestas adaptativas se incrementan en entornos más complejos. Las adaptaciones en las poblaciones asexuales tampoco están limitadas por las mutaciones, ya que la variación genética dentro de estas poblaciones puede impulsar la adaptación. Aunque las poblaciones pequeñas tienden a enfrentarse a más retos debido al acceso limitado a mutaciones beneficiosas generalizadas, la adaptación dentro de estas poblaciones es menos predecible y permite a las poblaciones ser más plásticas en sus respuestas ambientales. Se sabe que el aumento de la aptitud a lo largo del tiempo en poblaciones asexuales pequeñas está fuertemente correlacionado con el tamaño de la población y la tasa de mutación, y que la probabilidad de fijación de una mutación beneficiosa está inversamente relacionada con el tamaño de la población y la tasa de mutación.
LaBar y Adami utilizan organismos haploides digitales para evaluar diferentes estrategias de acumulación de complejidad genómica. Este estudio demostró que tanto la deriva como la selección son eficaces en poblaciones pequeñas y grandes, respectivamente, pero que este éxito depende de varios factores. Los datos procedentes de la observación de mutaciones de inserción en este sistema digital demuestran que las poblaciones pequeñas evolucionan hacia tamaños de genoma más grandes a partir de la fijación de mutaciones deletéreas y las poblaciones grandes evolucionan hacia tamaños de genoma más grandes a partir de la fijación de mutaciones beneficiosas. Se observó que las poblaciones pequeñas tienen una ventaja para alcanzar la complejidad genómica completa debido a la complejidad fenotípica impulsada por la deriva. Cuando se simularon mutaciones de deleción, sólo las poblaciones más grandes tuvieron alguna ventaja significativa en cuanto a la aptitud. Estas simulaciones demuestran que las poblaciones más pequeñas fijan las mutaciones deletéreas mediante una mayor deriva genética. Esta ventaja está probablemente limitada por las altas tasas de extinción. Las poblaciones más grandes evolucionan hacia la complejidad mediante mutaciones que aumentan la expresión de determinados genes; la eliminación de alelos deletéreos no limita el desarrollo de genomas más complejos en los grupos más grandes y no se requirió un gran número de mutaciones de inserción que dieron lugar a elementos beneficiosos o no funcionales dentro del genoma. Cuando las mutaciones de deleción ocurren con mayor frecuencia, las poblaciones más grandes tienen una ventaja que sugiere que las poblaciones más grandes generalmente tienen una ventaja evolutiva para el desarrollo de nuevos rasgos.