Movimiento del agua

Las plantas que crecen en la tierra (plantas terrestres) encuentran los materiales que necesitan para vivir en dos lugares diferentes. El suelo es la fuente de agua y minerales que se utilizan para una variedad de funciones, mientras que la atmósfera proporciona dióxido de carbono para la fotosíntesis. El sistema radicular capta el agua y los minerales del suelo, mientras que el sistema de brotes, formado por hojas y tallos, realiza la fotosíntesis. A medida que las plantas más grandes evolucionaron, las raíces y los brotes se distanciaron cada vez más entre sí, y los sistemas de transporte a larga distancia (xilema y floema) se hicieron necesarios para la supervivencia. Está claro que una de las funciones más importantes del sistema radicular es la absorción de agua. Una vez dentro de la planta, ¿cómo se mueven el agua y los minerales disueltos desde la raíz hasta el brote? ¿Qué ocurre con el agua una vez que llega a las hojas por el xilema? Para responder a estas preguntas, es útil discutir primero el final del proceso de transporte, ya que es allí donde se encuentra la fuerza motriz.

Transpiración

Casi el 99 por ciento del agua captada por las plantas se pierde a la atmósfera a través de pequeños poros situados principalmente en la superficie inferior de las hojas. Se estima que la pérdida de agua de una sola planta de maíz supera los 200 litros (53 galones) durante una temporada de crecimiento. Esta pérdida de agua por los brotes de las plantas se denomina transpiración. La transpiración proporciona la fuerza motriz para el movimiento del agua hacia arriba de la planta desde las raíces hasta las hojas. Este movimiento acaba provocando una mayor captación de agua del suelo.

Por supuesto, el agua captada por la planta también cumple funciones dentro de la misma. El agua es el medio en el que se desarrolla la vida y sus reacciones. El agua, y los materiales disueltos o suspendidos en ella, conforman el citoplasma de las células y el interior de los compartimentos celulares. La absorción de agua es lo que impulsa el crecimiento de las células vegetales. El agua entra en muchas reacciones o cambios químicos en las células, incluyendo las reacciones que capturan la energía de la luz durante la fotosíntesis.

Las causas de la transpiración.

Los pequeños poros por los que los brotes pierden agua a la atmósfera se llaman estomas. Estos poros, que permiten la entrada de dióxido de carbono en la planta desde el aire circundante, son en realidad espacios entre las células que componen la «piel», o epidermis, del brote. Los estomas pueden estar abiertos o cerrados, dependiendo de la acción de un par de células, llamadas células guardianas, que rodean el poro.

Los estomas se abren en respuesta a la necesidad de la planta de dióxido de carbono en la fotosíntesis. El dióxido de carbono no puede pasar directamente a las células del brote porque el exterior del brote está cubierto por una capa cerosa impenetrable, la cutícula. Este revestimiento evita que la planta se seque, pero también impide el movimiento del dióxido de carbono hacia las hojas. La presencia de los estomas permite que llegue suficiente dióxido de carbono a las células de las hojas, que son las principales responsables de la fotosíntesis.

No sólo el dióxido de carbono entra en la planta cuando los estomas están abiertos, sino que el agua en forma de vapor de agua también sale de la planta, impulsada por la diferencia de concentración de agua entre la planta y la atmósfera. La apertura y el cierre de los poros estomáticos maximizan la captación de dióxido de carbono y minimizan la pérdida de agua por el brote. Así, dos de las principales señales que provocan la apertura de los estomas son la absorción de luz y la baja concentración de dióxido de carbono en las hojas. Como resultado de estas señales, la mayoría de las plantas abren sus estomas durante el día, cuando la energía luminosa está disponible para la fotosíntesis, y los cierran por la noche. El estrés hídrico, es decir, un déficit de agua suficiente para impedir el funcionamiento normal, puede anular estas señales y hacer que los poros se cierren para evitar la pérdida excesiva de agua. Para una planta, la absorción de dióxido de carbono para el crecimiento es secundaria cuando una mayor pérdida de agua podría amenazar la supervivencia.

Aunque la transpiración se describe a menudo como un mal necesario, sirve para enfriar las hojas en condiciones de alta absorción de luz. La evaporación del agua de las hojas tiene, por tanto, el mismo propósito para las plantas que la transpiración para los seres humanos. La transpiración también acelera el flujo de agua y minerales disueltos desde las raíces a los brotes. Sin embargo, en ausencia de la transpiración, otros mecanismos enfriarían las hojas y el agua seguiría fluyendo, aunque a un ritmo mucho menor, tal y como se utiliza en las hojas.

La naturaleza de la transpiración.

La transpiración es un ejemplo de difusión, el movimiento neto de una sustancia desde una región de alta concentración a otra de menor concentración. La difusión explica la transpiración porque el aire dentro de la planta es muy húmedo, mientras que la atmósfera que rodea a la planta casi siempre contiene menos vapor de agua que el interior de la planta. La humedad relativa del aire en el interior de una hoja suele oscilar entre el 98 y el 100 por ciento, mientras que la atmósfera rara vez se acerca a valores tan altos. (La humedad relativa es la cantidad de agua que hay en el aire comparada con la cantidad máxima que podría mantenerse a esa temperatura). Estas diferencias en la humedad relativa reflejan las diferencias en la concentración de vapor de agua, la fuerza motriz de la difusión. Por ejemplo, supongamos que tanto la hoja como la atmósfera están a la misma temperatura de 20°C (68°F) y que la atmósfera tiene una humedad relativa del 50%. Entonces, el aire dentro de la hoja contiene 10,9 gramos de agua por metro cúbico, y la atmósfera sólo 5,5 gramos de agua por metro cúbico. Si la hoja está más caliente que la atmósfera, algo muy común, la diferencia en la concentración de vapor de agua será aún mayor.

El mecanismo de transpiración-cohesión-tensión para el transporte de agua en el xilema

El problema de cómo el agua se mueve hacia arriba en las plantas desde las raíces hasta los brotes es más extremo en los árboles más altos, donde las distancias a recorrer son mayores. Algunos de los árboles más altos tienen al menos 120 metros de altura. Si una hipótesis o modelo puede explicar el movimiento del agua en estas plantas más altas, entonces el modelo también puede explicarlo en ejemplos más pequeños. Gran parte de la investigación sobre el mecanismo de transporte de agua se ha realizado en árboles relativamente altos.

Desde aproximadamente la década de 1960, un mecanismo ha sido la explicación más aceptada sobre cómo se mueve el agua en el xilema. Este mecanismo está íntimamente relacionado con el proceso de transpiración descrito anteriormente.

Células de transporte del xilema.

El xilema tiene varios tipos de células, por lo que se denomina un tejido complejo. Los vasos del xilema son las células que realmente transportan el agua y los minerales disueltos de la raíz. Existen dos tipos de vasos del xilema: los miembros del vaso y las traqueidas.

Aunque los miembros del vaso y las traqueidas difieren en varios aspectos, comparten una característica estructural destacada: ambos están muertos cuando transportan agua. Para los vasos del xilema, la producción de fuertes paredes secundarias y la muerte de la célula son características clave que debe tener en cuenta cualquier mecanismo propuesto. También es significativo el hecho de que las paredes celulares son permeables al flujo de agua, aunque ofrecen cierta resistencia al mismo.

Explicaciones inadecuadas del movimiento del agua de las raíces a los brotes.

Las ideas para explicar la captación y el transporte de agua son de dos tipos básicos. El agua puede ser empujada (bombeada) desde la parte inferior de la planta, o puede ser arrastrada hacia la parte superior. Los primeros experimentadores intentaron explicar el movimiento del agua en términos de bombas, que se creía que estaban situadas en las raíces o a lo largo de la trayectoria del movimiento del agua. El bombeo de agua requiere energía, y sólo las células vivas de la planta gastan energía. Así que, en 1893, un investigador alemán llamado Eduard Strasburger probó la hipótesis de que las células vivas de la planta empujan el agua hacia arriba del tallo. Cortó árboles de veinte metros por la base y colocó los tocones cortados en cubos con venenos que matarían cualquier célula viva que entrara en contacto con ellos. Los árboles siguieron transportando agua a pesar de la muerte de las células vivas en los troncos. Este experimento demostró que las células vivas del tronco no son necesarias para el transporte de agua a través del mismo. Además, el experimento demostró que las raíces no son necesarias para el transporte de agua.

Un modelo de «atracción» para el transporte de agua en el xilema es la capilaridad, el ascenso de algunos líquidos en pequeños tubos que están hechos de materiales a los que el líquido es atraído. Sin embargo, la capilaridad sólo puede arrastrar el agua hasta una altura inferior a medio metro en tubos del tamaño de los vasos del xilema. Este mecanismo es claramente inadecuado para explicar el transporte de agua en los árboles altos.

El mecanismo de transpiración-cohesión-tensión

Un modelo alternativo de atracción, el mecanismo de transpiración-cohesión-tensión, se acepta como la mejor explicación hasta ahora para el movimiento del agua. La hipótesis tiene varios componentes, como su nombre indica. La transpiración, la pérdida de agua por las partes aéreas o sobre el suelo de la planta, ya se ha descrito. La cohesión se refiere a una atracción entre moléculas que son similares, en este caso, moléculas de agua. Cuando las moléculas de agua interactúan, se atraen entre sí, la carga parcial negativa del oxígeno de una molécula es atraída por la carga parcial positiva del hidrógeno de otra. Estas atracciones, llamadas enlaces de hidrógeno, son muy importantes en el mecanismo de transpiración-cohesión.

Otra idea importante pero menos conocida es la tensión, o presión negativa. Cuando una sustancia se comprime, se genera una presión positiva superior a la atmosférica. Cuando se tira de una sustancia desde ambos extremos, en lugar de comprimirla, se genera una presión negativa, o tensión, inferior a la presión atmosférica. Una forma de visualizar una tensión es pensar en un líquido en una jeringa, que tiene el extremo de la aguja sellado. Cuando se tira del émbolo hacia la parte posterior de la jeringa, el líquido es arrastrado y está bajo una tensión.

El mecanismo de transpiración-cohesión-tensión puede explicarse como una serie de pasos secuenciales:

1. El primer paso es la difusión del agua de la hoja a través de los poros estomáticos. Esto es la transpiración, y proporciona la fuerza que impulsa el transporte de agua.
2. A medida que el agua sale de la hoja, más agua se evapora de las paredes celulares de la hoja hacia los extensos espacios de aire dentro de la hoja.
3. A medida que el agua se evapora de las paredes celulares, esta pérdida extrae más agua líquida del xilema de la hoja. Este flujo se produce porque el agua de los diminutos poros y hendiduras de las paredes celulares es continua con el agua de los vasos del xilema y porque las moléculas de agua continuas se mantienen unidas por la alta cohesión del agua.
4. La cohesión también explica el flujo de la columna de agua desde el xilema de la raíz hasta el xilema de las hojas, ya que el agua se pierde a través de los estomas.
5. Cuando el agua fluye hacia arriba en la raíz, la afluencia de agua del suelo llena el vacío.

El flujo de agua y minerales disueltos en el xilema es un ejemplo de flujo a granel, el movimiento de una solución como un todo y no como moléculas individuales. Un ejemplo más común de flujo masivo es el flujo de agua con sus minerales disueltos en las tuberías de una casa. Una diferencia entre los ejemplos de la casa y el xilema es que las presiones en las tuberías son presiones positivas, y el agua sale por el grifo. Las presiones en el xilema son presiones negativas, y el agua es arrastrada hacia arriba por la planta. En ambos casos, el transporte se produce desde una región de mayor presión a otra de menor presión. Las células de transporte en el xilema también son diferentes a las células vivas de la planta, que tienen presiones positivas del orden de cinco a diez veces la presión atmosférica.

Evidencia para el mecanismo de transpiración-cohesión-tensión.

De acuerdo con el mecanismo de transpiración-cohesión-tensión, el proceso de transporte de agua en el xilema es puramente físico, sin aporte de energía de las células vivas de la planta. Esto es coherente con la estructura de los vasos del xilema, que no son vivos. Las paredes celulares de los vasos del xilema son paredes secundarias fuertes, que pueden soportar las presiones muy negativas de la corriente del xilema. Para que el agua llegue a la copa de los árboles más altos, las tensiones en la parte superior deben ser de unas treinta atmósferas negativas.

Las pruebas experimentales también apoyan el mecanismo de transpiración-cohesión-tensión. Si las presiones en el xilema fueran positivas y superiores a la presión atmosférica, al cortar un vaso de xilema se abriría el extremo cortado a la presión atmosférica, y el agua saldría por el extremo cortado. Dado que las presiones en el xilema son negativas y menores que la atmosférica, el aire es realmente aspirado hacia el extremo cortado cuando se cortan los vasos del xilema, y el agua se retira hacia los vasos del xilema. (Volver a cortar las flores bajo el agua es un buen consejo, ya que esto rellena los vasos del xilema con agua y mantiene las flores frescas durante más tiempo.)

El retroceso hacia los vasos del xilema permite medir las tensiones en el xilema mediante un dispositivo llamado bomba de presión o cámara de presión. Se corta una hoja o ramita de la planta, y la hoja se sella en una cámara de metal resistente con el tallo de la hoja (peciolo) o el tallo que se extiende en el aire. La cámara se presuriza hasta que el contenido del xilema es forzado a volver a su posición original en la superficie del corte. La presión positiva necesaria para devolver el agua a su posición original es igual, pero de signo contrario, a la tensión que existía en el xilema antes de ser cortado. Las tensiones medidas en el xilema en la parte superior de un árbol son más negativas que en la parte inferior, de acuerdo con el mecanismo propuesto.

Cuestiones sobre el mecanismo.

La principal controversia en torno al mecanismo de transpiración-cohesión-tensión cuestiona si las columnas de agua en el xilema pueden soportar las tensiones necesarias para el transporte. En una tubería grande una columna de agua puede soportar muy poca tensión antes de que la columna se rompa y se forme una burbuja de aire. La formación de burbujas (cavitación) detiene el flujo de agua en un recipiente del xilema de forma muy parecida a como el bloqueo de vapor detiene el flujo de gasolina en la línea de combustible de un coche. Sin embargo, la tensión que puede sostener un líquido aumenta a medida que disminuye el diámetro del vaso, y los vasos del xilema son muy pequeños (de veinte a varios cientos de micrómetros en los árboles, por ejemplo), y como resultado la tensión que pueden sostener sin cavitación es muy alta.

HENRY DIXON

Henry Dixon, uno de los primeros investigadores importantes en el desarrollo de la teoría de la cohesión, ideó realmente la cámara de presión en 1914, pero hizo sus cámaras de vidrio, con resultados explosivos. Per Scholander utilizó por primera vez con éxito la cámara de presión en 1965 para medir las tensiones del xilema en árboles altos de abeto Douglas. Obtuvo sus muestras de ramitas con la ayuda de un francotirador que las derribó con un rifle.

Aún así, se forman burbujas en el xilema en diversas condiciones, como la sequía, cuando se requieren tensiones muy negativas para transportar el agua. Utilizando micrófonos sensibles, los investigadores pueden detectar eventos individuales de cavitación como chasquidos que se producen cuando la columna de agua se rompe. Aunque se forman burbujas, el agua puede moverse alrededor de un vaso de xilema bloqueado, y las plantas pueden restablecer la continuidad de las columnas de agua de diversas maneras. Los investigadores continúan investigando y cuestionando el mecanismo de cohesión, en particular los nuevos métodos para medir las tensiones en el xilema.

La captación de agua por las raíces y el movimiento del agua hacia el xilema

El mecanismo de captación de agua en las raíces difiere del de la transpiración (difusión) y del flujo de savia en el xilema (flujo masivo). Para que el agua y los minerales disueltos del suelo entren en el xilema de la raíz, hay que atravesar las membranas celulares. La ósmosis es el movimiento del agua a través de las membranas que permiten que el agua se mueva libremente pero que controlan el movimiento de las sustancias disueltas, como los iones minerales.

¿Por qué el agua debe cruzar las células vivas cuando se mueve a través de la raíz? ¿Por qué el agua no puede fluir simplemente alrededor de las células en las paredes celulares y entrar directamente en el xilema de la raíz? Las raíces primarias de las plantas suelen estar formadas por tres anillos concéntricos de tejido. En el exterior se encuentra la epidermis, una única capa de células que suele carecer de un grueso revestimiento ceroso, lo que favorece la función de absorción de agua de la raíz. A continuación, hacia el centro, se encuentran las capas de células de parénquima que conforman la corteza de la raíz. En el centro de la raíz se encuentra el tejido vascular, incluido el xilema. La capa más interna de la corteza, la endodermis o «piel interna», tiene una característica especial que impide el movimiento del agua a través de las paredes celulares de esta capa. Las paredes perpendiculares a la superficie de la raíz contienen depósitos de cera denominados tiras de Casparian. Las tiras de Casparian son impermeables al agua y a las sustancias disueltas, como los iones minerales, por lo que bloquean el transporte en las paredes celulares de la endodermis. Tanto el agua como los minerales deben entrar en el citoplasma de las células endodérmicas atravesando las membranas celulares. A continuación, el agua y los minerales atraviesan el tejido vascular moviéndose a través de las células vivas y de las conexiones citoplasmáticas entre ellas, saliendo finalmente al xilema atravesando otra membrana más.

El papel de las tiras de Caspio está probablemente más relacionado con el movimiento de los iones minerales en la planta que con el movimiento del agua. Los iones minerales deben atravesar las membranas por medio de proteínas especiales en la membrana. A veces estas proteínas concentran los iones y otras sustancias en el interior de las células utilizando la energía celular. Al obligar a los iones minerales a cruzar las membranas, las tiras de Casparian permiten a la planta controlar qué minerales entrarán y acumular estos iones a niveles más altos que en el agua del suelo.

Véase también Anatomía de las plantas; Células, tipos especializados; Hojas; Fotosíntesis, fijación del carbono y; Fotosíntesis, reacciones a la luz y; Raíces; Tallos; Tejidos vasculares.

Susan A. Dunford

Bibliografía

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, y Lawrence G. Mitchell. «El transporte en las plantas». Biology. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. «Transporting Water in Plants». American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry, y James W. O’Leary. «Presión de agua negativa sostenida y significativa en el xilema». Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert, y Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 6ª ed. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G., y Barbara J. Yoder. «Hydraulic Limits to Tree Height and Tree Growth». Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. «Árboles bajo tensión». Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., y Claud L. Brown. «Transporte en el xilema». En Trees: Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.