La vía de los electrones

Las características generales de un mecanismo ampliamente aceptado para la transferencia de fotoelectrones, en el que se producen dos reacciones de luz (reacción de luz I y reacción de luz II) durante la transferencia de electrones del agua al dióxido de carbono, fueron propuestas por Robert Hill y Fay Bendall en 1960. Este mecanismo se basa en el potencial relativo (en voltios) de varios cofactores de la cadena de transferencia de electrones para ser oxidados o reducidos. Las moléculas que en su forma oxidada tienen la mayor afinidad por los electrones (es decir, son fuertes agentes oxidantes) tienen un potencial relativo bajo. Por el contrario, las moléculas que en su forma oxidada son difíciles de reducir tienen un potencial relativo alto una vez que han aceptado los electrones. Las moléculas con un potencial relativo bajo se consideran agentes oxidantes fuertes, y las que tienen un potencial relativo alto se consideran agentes reductores fuertes.

Vía de los electrones

Flujo de electrones durante la etapa de reacción luminosa de la fotosíntesis. Las flechas que apuntan hacia arriba representan las reacciones a la luz que aumentan el potencial químico, y las flechas que se inclinan hacia abajo representan el flujo de electrones a través de los portadores en la membrana.

Encyclopædia Britannica, Inc.

En los diagramas que describen la etapa de reacción a la luz de la fotosíntesis, los pasos fotoquímicos reales se representan típicamente con dos flechas verticales. Estas flechas significan que los pigmentos especiales P680 y P700 reciben la energía de la luz de las moléculas de clorofila-proteína que recogen la luz y se elevan en energía desde su estado básico a estados excitados. En su estado de excitación, estos pigmentos son agentes reductores extremadamente fuertes que transfieren rápidamente los electrones al primer aceptor. Estos primeros aceptores también son fuertes agentes reductores y pasan rápidamente los electrones a portadores más estables. En la reacción de la luz II, el primer aceptor puede ser la feofitina, que es una molécula similar a la clorofila que también tiene un fuerte potencial reductor y transfiere rápidamente los electrones al siguiente aceptor. Las quinonas especiales son las siguientes en la serie. Estas moléculas son similares a la plastoquinona; reciben electrones de la feofitina y los pasan a los portadores intermedios de electrones, que incluyen el conjunto de plastoquinonas y los citocromos b y f asociados en un complejo con una proteína hierro-azufre.

En la reacción luminosa I, los electrones pasan a las proteínas hierro-azufre de la membrana laminar, tras lo cual los electrones fluyen a la ferredoxina, una pequeña proteína hierro-azufre soluble en agua. Cuando el NADP+ y una enzima adecuada están presentes, dos moléculas de ferredoxina, que llevan un electrón cada una, transfieren dos electrones al NADP+, que recoge un protón (es decir, un ion hidrógeno) y se convierte en NADPH.

Cada vez que una molécula P680 o P700 cede un electrón, vuelve a su estado de tierra (no excitado), pero con una carga positiva debido a la pérdida del electrón. Estos iones con carga positiva son agentes oxidantes extremadamente fuertes que eliminan un electrón de un donante adecuado. El P680+ de la reacción ligera II es capaz de tomar electrones del agua en presencia de catalizadores adecuados. Hay buenas pruebas de que dos o más átomos de manganeso acomplejados con proteínas participan en esta catálisis, tomando cuatro electrones de dos moléculas de agua (con liberación de cuatro iones de hidrógeno). El complejo manganeso-proteína cede estos electrones de uno en uno a través de un portador no identificado al P680+, reduciéndolo a P680. Cuando el manganeso se elimina selectivamente mediante un tratamiento químico, los tilacoides pierden la capacidad de oxidar el agua, pero todas las demás partes de la vía de los electrones permanecen intactas.

En la reacción de la luz I, P700+ recupera electrones de la plastocianina, que a su vez los recibe de los portadores intermedios, incluyendo el pool de plastoquinonas y las moléculas de citocromo b y citocromo f. El pool de portadores intermedios puede recibir electrones del agua a través de la reacción de la luz II y de las quinonas. La transferencia de electrones del agua a la ferredoxina a través de las dos reacciones de luz y los portadores intermedios se denomina flujo de electrones no cíclico. Alternativamente, los electrones pueden ser transferidos sólo por la reacción de luz I, en cuyo caso son reciclados desde la ferredoxina de vuelta a los portadores intermedios. Este proceso se denomina flujo cíclico de electrones.

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