El lémur ratón gris es de hábitos nocturnos y duerme durante el día en agujeros de árboles revestidos de hojarasca o en nidos esféricos construidos a propósito con hojas muertas, musgo y ramitas. Suele buscar comida solo por la noche, pero puede dormir en grupos durante el día, cuya composición depende del sexo y la estación del año. Los huecos de los árboles pueden ser compartidos con hasta 15 individuos más, aunque los machos suelen dormir solos mientras que las hembras tienden a compartir los nidos.
Todos los lémures ratón son muy activos por la noche, a menudo correteando como ratones y saltando más de 3 m, utilizando la cola como órgano de equilibrio. Cuando se mueven entre las ramas terminales de los arbustos y los árboles, se agarran utilizando los cuatro pies y se mueven con las cuatro patas. Cuando están en el suelo, ya sea para atrapar insectos o para cruzar zonas abiertas cortas, los lémures ratón saltan como una rana. Cuando caza, el lémur ratón gris es conocido por atrapar invertebrados y pequeños vertebrados con rápidos agarres de mano.
En la estación seca, el lémur ratón gris se enfrenta al reto de explotar eficientemente los recursos alimenticios escasamente distribuidos. Los resultados de un estudio reciente al respecto mostraron que el lémur ratón gris no se desplaza al azar, sino que utiliza señales espaciales para encontrar recursos alimenticios en ausencia de señales sensoriales, y que parecen reutilizar rutas comunes y muy eficientes en cuanto a la distancia de desplazamiento. Se cree que, en lugar de utilizar una red basada en rutas, el lémur ratón gris tiene algún sentido de representación mental de su entorno espacial, que utiliza para encontrar y explotar los recursos alimenticios.
El comportamiento de forrajeo suele ser lento, con cambios de altura y dirección continuos. La depredación de insectos se produce principalmente en el suelo. Antes de descender, los pabellones auriculares se mueven alternativamente para ayudar a localizar con precisión a sus presas. Los insectos son capturados durante una rápida carrera por la hojarasca y son transportados por la boca hasta la relativa seguridad de las ramas. Los estudios realizados con lémures ratón grises en cautividad han demostrado que la visión se utiliza principalmente para la detección de presas, aunque los demás sentidos desempeñan ciertamente un papel en la búsqueda de alimento.
El lémur ratón gris es omnívoro, alimentándose principalmente de frutas e invertebrados. Las poblaciones locales parecen especializarse en la fruta disponible localmente. Tanto en Marosalaza como en Mandena, los escarabajos son la principal presa de insectos, aunque también se comen polillas, mantis religiosas, bichos fulgoridos, grillos, cucarachas y arañas. Menos de la mitad de la dieta consiste en insectos, y la fruta constituye una fracción ligeramente mayor. Este lémur también consume flores, goma y néctar de árboles Euphorbia y Terminalia, hojas (Uapaca sp.), exudados (secreciones de larvas de homópteros) y pequeños vertebrados como ranas arborícolas, salamanquesas y camaleones. Su dieta es estacionalmente variada y de contenido diverso, lo que le proporciona un nicho de alimentación muy amplio en comparación con otras especies como el lémur ratón de Madame Berthe. Por lo tanto, se ve más afectado por la disponibilidad de alimentos que por la partición del nicho donde se produce la simpatría.
DormanciaEditar
Como todos los miembros del género del lémur ratón, se sabe que el lémur ratón gris entra en estados cortos de torpor diario, particularmente durante el invierno fresco y seco del hemisferio sur. Este rasgo poco frecuente en los primates, unido a la facilidad de observación de la especie dentro de su amplia distribución geográfica y a su buena representación en cautividad, hace que sea un sujeto popular para la investigación como organismo modelo.
El lémur ratón gris es único entre los lémures ratón estudiados hasta ahora porque es la única especie que muestra un prolongado torpor estacional, pero este comportamiento sólo se ha observado en una localidad. Los patrones de actividad pueden diferir notablemente entre sexos, así como entre poblaciones. En la Estación Forestal de Ampijoroa, en el Parque Nacional de Ankarafantsika, los machos y las hembras muestran un torpor diario, en lugar de estacional. En el bosque de Kirindy, ambos sexos comparten el mismo torpor diario, pero durante la estación seca (de abril/mayo a septiembre/octubre), las hembras se vuelven completamente inactivas durante varias semanas o hasta cinco meses para conservar energía y reducir la depredación. Sin embargo, los machos rara vez permanecen inactivos durante más de unos días y se vuelven extremadamente activos antes de que las hembras vuelvan a salir del letargo, lo que les permite establecer jerarquías y territorios para la temporada de cría. El uso de estrategias alternativas de ahorro de energía en las mismas condiciones ambientales se observó directamente en 2008, proporcionando la primera confirmación fisiológica desde el campo. Este patrón de torpor estacional frente al diario puede estar relacionado con la estacionalidad de la región, ya que Kirindy es el único lugar al oeste de los bosques húmedos de las montañas orientales que experimenta temperaturas muy bajas por la noche durante los meses de invierno. Al entrar en un torpor prolongado, a veces denominado hibernación, se reduciría el estrés termorregulador en las hembras, mientras que los machos permanecen más activos en preparación para la próxima temporada de apareamiento. No se ha demostrado ninguna diferencia en la mortalidad entre las hembras que hibernan y los machos activos.
Durante el torpor, la tasa metabólica del lémur ratón gris se ralentiza y su temperatura corporal desciende hasta la temperatura ambiente, hasta 7 °C (45 °F). Durante los meses más fríos, de mayo a agosto, la especie elige los huecos de los árboles más cercanos al nivel del suelo, donde la temperatura ambiente permanece más estable. Esto les permite permanecer más tiempo en letargo y conservar los recursos metabólicos. Un estudio demostró que, durante la época de cría, tanto los machos como las hembras reducían su gasto energético en un 20% cuando anidaban en parejas, y que se alcanzaba un beneficio energético máximo del 40% cuando tres lémures ratón anidaban juntos. Incluso durante la época no reproductiva, el máximo beneficio energético se observó cuando dos o más animales anidaban juntos, porque la tasa metabólica en reposo ya estaba disminuida.
Aunque el lémur ratón gris se encuentra tanto en los bosques primarios como en los secundarios de hoja caduca, tienen menores densidades de población en los bosques secundarios. Esto se debe a que las variaciones en la abundancia del lémur ratón gris están relacionadas con su capacidad para entrar en torpor durante la estación seca, especialmente en el caso de las hembras, que tienden a hibernar más tiempo que los machos. En los bosques primarios, pueden mantener el torpor o la hibernación diaria siempre que su temperatura corporal se mantenga por debajo de los 28 °C (82 °F), pero en los bosques secundarios que tienen menos árboles grandes, las temperaturas son más altas e inhiben la capacidad del lémur ratón gris para mantener el torpor durante períodos prolongados. Además, el lémur ratón gris de los bosques secundarios tiende a tener una masa corporal más baja que los de los bosques primarios, así como menores tasas de supervivencia. Es probable que esto se deba a que los que tienen una masa corporal más baja tienen menos probabilidades de entrar en torpor y, por lo tanto, gastan alrededor de un 40% más de energía que los que sí mantienen el torpor.
Esta capacidad inusual para un primate de exhibir el letargo, además del tamaño diminuto, ha llevado a los investigadores a especular que los lémures ancestrales, y posiblemente los primates ancestrales, pueden haber compartido algunos rasgos con los lémures ratón. En consecuencia, el lémur ratón gris se ha vuelto a utilizar como organismo modelo para estudiar la evolución de los lémures y los primates. Por ejemplo, se cree que los lémures colonizaron Madagascar en balsa hasta la isla hace unos 60 millones de años, según los estudios filogenéticos moleculares. Antes de que se descubriera que las corrientes oceánicas eran lo contrario de lo que son hoy, favoreciendo así tal acontecimiento, se pensaba que habría llevado demasiado tiempo para que cualquier animal que no fuera capaz de entrar en estado de latencia sobreviviera al viaje. Por lo tanto, se pensó que los lémures ratón, como el lémur ratón gris, compartían este rasgo plesiomórfico (ancestral) con los lémures ancestrales.
El lémur ratón gris se describe como solitario pero social, forrajeando solo por la noche, pero durmiendo frecuentemente en grupo durante el día. Este patrón social varía según el género, la estación y la ubicación. Las hembras suelen compartir los nidos con otras hembras y sus crías, mientras que los machos tienden a dormir solos o en parejas fuera de la época de cría. Los grupos de hembras que comparten un nido pueden ser relativamente estables, formados por entre dos y nueve individuos, aunque un macho puede encontrarse con un grupo de hembras fuera de la época de cría. Durante la temporada de cría (de septiembre a octubre), los machos y las hembras pueden dormir en el mismo agujero del árbol. Los grupos de sexos mixtos pueden ser comunes en esta época, con machos solos compartiendo los nidos con tres a siete hembras o hembras solas compartiendo los nidos con uno a tres machos.
Las investigaciones han demostrado que las áreas de distribución del lémur ratón gris son normalmente pequeñas, posiblemente menos de 50 m (160 pies). Los machos suelen viajar más lejos por la noche y tienen áreas de distribución que son dos veces más grandes que las de las hembras, a menudo se superponen entre sí, y siempre se superponen con el área de distribución de al menos una hembra. Las áreas de distribución de los machos se triplican durante la temporada de cría.
Las áreas de distribución de las hembras se solapan menos que las de los machos, aunque en algunas zonas tienden a formarse concentraciones localizadas, o «núcleos de población», en los que la proporción de sexos favorece a las hembras frente a los machos en una proporción de tres o cuatro a uno en el núcleo. Los estudios genéticos indican que las hembras se organizan espacialmente en agrupaciones («núcleos de población») de individuos emparentados, mientras que los machos tienden a emigrar de su grupo natal. Las investigaciones han demostrado que las hembras de esta especie pueden mantener áreas de distribución más pequeñas y asociarse más estrechamente con otras hembras que en algunas otras especies de lémures ratón, debido a un nicho de alimentación más oportunista y, en el caso de las poblaciones de Kirindy, al uso de un torpor prolongado y estacional.
ComunicaciónEditar
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Las vocalizaciones y el olor son los principales modos de comunicación de esta especie. Las áreas de distribución están marcadas con orina y heces. Las vocalizaciones son complejas y muy agudas (van de 10 a 36 kHz), a veces más allá del alcance del oído humano (0,02 a 20 kHz). Estas incluyen llamadas de búsqueda de contacto, de apareamiento, de comunicación a distancia, de alarma y de angustia.
Al igual que otros lémures ratón, el lémur ratón gris utiliza lo que se ha descrito como un silbido armónico que es más bajo en frecuencia y más corto en duración que su pariente cercano, el lémur ratón marrón. Además, se ha descubierto que los tipos de vocalizaciones emitidas por el lémur ratón gris pueden depender del entorno. En los hábitats más abiertos del bosque seco favorecidos por el lémur ratón gris, las llamadas de trino son más comunes y efectivas ya que se transmiten más rápido y es menos probable que sean enmascaradas por el viento, mientras que las llamadas de chirrido son más comunes en el lémur ratón marrón, que favorece los hábitats cerrados de la selva tropical.
Al igual que con otros mamíferos sociales, las llamadas revelan el sexo y la identidad del individuo. También se han detectado dialectos entre comunidades. El trino masculino, que forma parte de la exhibición de apareamiento del macho, es muy parecido al canto de los pájaros en cuanto a su secuencia ordenada de sílabas de frecuencia modulada de banda ancha, que oscila entre 13 y 35 kHz de tono y dura entre 0,3 y 0,9 segundos, repitiéndose hasta 1,5 veces por minuto. Cada localidad tiene su propio tema de trinos que es distinto de los de las comunidades vecinas, y los machos residentes producen trinos individuales distintos dentro de ese tema. Estas llamadas no están programadas genéticamente. Durante el juego, los machos jóvenes producen intentos tempranos del trino, que muestran un alto grado de variabilidad. La investigación ha demostrado que los lémures ratón macho manipulan conscientemente el dialecto para parecerse a los de sus vecinos, cuando se trasladan de su hogar a un nuevo barrio. Esto puede reducir la agresión y fomentar la aceptación social de los machos emigrantes cuando se trasladan de su grupo natal al llegar a la madurez.
Debido a que los lémures ratón son especies crípticas, y por lo tanto visualmente indistinguibles, sus llamadas sociales ayudan a los individuos a seleccionar parejas de su propia especie. Este sistema de señalización y reconocimiento diferenciado ha promovido la cohesión de las especies a través del aislamiento previo al apareamiento, y ha ayudado a los investigadores a distinguir e identificar las especies.
Cría y reproducciónEditar
El sistema de apareamiento se describe como multi-macho y multi-hembra. Los machos establecen jerarquías de dominancia antes de la temporada de apareamiento, sin embargo, algunos estudios en la naturaleza han demostrado que no hay agresión masculina ni competencia visible por las hembras receptivas. Los machos en cautividad se vuelven muy agresivos y forman estrictas jerarquías de dominación. Estos machos en cautividad pueden mostrar los niveles más altos de testosterona en plasma que se encuentran en los mamíferos, e incluso el olor de un macho dominante puede reducir los niveles de testosterona e inhibir sexualmente a un macho subordinado. Durante la temporada de cría, los testículos de los machos aumentan significativamente de tamaño, facilitando la competencia espermática debido a la promiscuidad de las hembras. Los estudios realizados con el lémur ratón gris han demostrado que el periodo óptimo de inseminación, durante el cual un macho tiene más probabilidades de engendrar descendencia, se produce al principio de la receptividad de la hembra. Sólo durante la época de apareamiento la mortalidad de los machos es superior a la de las hembras.
Aunque el lémur ratón gris muestra patrones de apareamiento con varios machos y varias hembras, los estudios han demostrado que las hembras muestran una selección indirecta de pareja (una forma de poliandria seleccionada). Durante el estudio, las hembras se apareaban con 1-7 machos hasta 11 veces durante su única noche de receptividad, pero evitaban o contrarrestaban a los machos que intentaban monopolizar el apareamiento. Los machos dominantes que intentan monopolizar tienden a ser individuos más grandes y pesados. Sin embargo, se ha demostrado que la selección de las hembras ayuda a aumentar la diversidad genética entre las crías.
El lémur ratón gris se considera en general sexualmente monomorfo, pero se ha registrado un dimorfismo sexual que fluctúa estacionalmente en términos de masa corporal. Mientras que la masa corporal de ambos sexos fluctúa a lo largo del año en función de la disponibilidad de alimentos, siendo la más alta en la estación de lluvias, los diferentes repertorios de comportamiento de los sexos conducen a patrones específicos de sexo en esta fluctuación. Por ejemplo, la masa corporal de los machos aumenta antes de la temporada de apareamiento debido a un incremento sustancial del volumen de los testículos que probablemente aumenta el éxito de los machos en la competencia por el esperma.
Las hembras son receptivas durante 45 a 55 días entre septiembre y octubre, con un celo que dura de 1 a 5 días. Las hembras anuncian el celo con llamadas distintivas de alta frecuencia y marcando su olor. La gestación dura entre 54 y 68 días, con una media de 60, y suele dar lugar a 2 ó 3 crías que pesan 5 g cada una. Las crías nacen en un nido de hojas o en el agujero de un árbol en noviembre, antes del comienzo de la estación de las lluvias. El destete se produce a los 25 días, y las crías se dejan en el nido o se llevan en la boca de la madre y se depositan en una rama mientras ella busca comida. Las crías de lémur ratón no se aferran al pelaje de la madre. La independencia se consigue a los 2 meses, mientras que la madurez sexual se alcanza entre los 10 y los 29 meses en las hembras y entre los 7 y los 19 meses en los machos. Las hembras estrechamente emparentadas permanecen vagamente asociadas después de la maduración (filopatría femenina), mientras que los machos se dispersan de su área natal. En la naturaleza, la vida reproductiva del lémur ratón gris no supera los 5 años, aunque los ejemplares en cautividad han llegado a vivir hasta 15 años y 5 meses, o incluso hasta 18,2 años.
El lémur ratón gris utiliza la reproducción cooperativa como una forma de seguro familiar. La hembra transfiere regularmente sus crías a los nidos de otras hembras y, del mismo modo, acicala y cuida a las crías que no son suyas. Aunque esto puede tener un alto coste fisiológico para una hembra lactante que ya está gastando mucha energía, puede ser beneficioso en general para asegurar la supervivencia entre grupos estrechamente relacionados con alto riesgo de mortalidad. Un estudio realizado a lo largo de tres temporadas de cría demostró que las hembras estrechamente emparentadas forman grupos de cría principalmente cuando hay escasez de dormideros adecuados; cuando existe la ventaja de un nido comunitario para la defensa, o cuando hay beneficios termorreguladores. En caso de adopción de crías, cuando un progenitor muere y una hembra estrechamente emparentada se hace cargo de su cuidado, se cree que esto es beneficioso para los grupos con alto riesgo de mortalidad.